Biomedical Engineering - Bioingegneria del Sistema Motoria

01 - Dinamica - Sinergie posturali e motorie

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1 Bioingegneria del sistema motorio A.A. 201 7-18 Docente: Prof. Carlo Frigo e-mail carlo.frigo @ polimi.it 1) L’uomo come macchina automotrice: - organizzazione delle varie componenti funzionali ; postura e movimento, sistemi di controllo, concetti di sinergia e di programma motorio ; Concetti generali Dal punto di vista funzionale il corpo umano può essere assimilato ad una ‘macchina automotrice’. La macchina automotrice umana possiede: a) una struttura di sostegno (scheletro) b) un sistema motore distribu ito (muscoli) c) un sistema di alimentazione (polmoni, sangue, ossigeno) d) un serbatoio di combustibile (zuccheri, amidi e grassi) e) un sistema di regolazione automatica (ghiandole endocrine, ormoni) f) un sistema di comando (sistema nervoso) g) un sistema di trasmissi one meccanica (tendini e sistemi di leve) h) un sistema di sospensioni e di propulsione (arti inferiori) i) un sistema di controllo dell’assetto (sistemi vestibolare, somatosensoriale, propriocettivo, visivo) j) un sistema di retroazioni (afferenze sensoriali) k) un sistema di protezione da eventi lesivi (riflessi protettivi, di regolazione termica, sistema dolorifico) l) un sistema di autoriparazione Inoltre trasporta a bordo un sistema di esplorazione dell’ambiente (sistemi tattile, visivo, acustico), un sistema mecca nico per la manipolazione di oggetti (arti superiori) La postura si definisce come un ideale assetto del corpo; la posizione è la configurazione effettivamente assunta, in termini di relazioni geometriche tra i vari segmenti del corpo e di questi in relaz ione allo spazio. L’atto motorio si definisce come un ideale cambiamento (o sequenza di cambiamenti) di assetto del corpo o di una sua parte; il movimento è la realizzazione fisica dell’atto motorio ed è descritta da grandezze cinematiche. Esistono atti motori caratterizzati dalla ripetizione ciclica delle sequenze di cambiamento di assetto (atti motori periodici ), e atti motori transitori (non periodici) La funzione motoria si può manifestare in molteplici atti motori, che possono essere r aggruppati nelle seguenti categorie: a) locomozione, cioè spostamento del corpo da un luogo ad un altro (cammino, corsa, gattonamento … ); b) cambiament i posturali (l’alzarsi dalla sedia, l’accucciarsi, lo sdraiarsi … ) 2 c) manipolazione, cioè atti motori eseguiti con l e mani su oggetti (prensione, aggrappamento, spinta … ) d) mimica, cioè atti motori volti alla comunicazione (espressioni facciali, gesticolazione … ) e) atti motori vegetativi (battito cardiaco, respirazione, peristalsi … ) f) atti motori protettivi (riflessi di evitame nto… ) g) atti motori di comunicazione verbale (fonazione … ) h) atti motori di esplorazione dell’ambiente (palpazione, visione … ) Come si vede essi comportano l’azionamento di parti molto diverse del corpo: a) arti superiori e inferiori (locomozione, dislocazione, manipolazione) b) gabbia toracica (respirazione) c) volto (mimica facciale) d) occhi e testa (controllo visivo) e) sistema della fonazione f) viscere (peristalsi) g) cuore e sangue (battito) Il movimento umano Il movimento viene eseguito mediante il cambiamento del sistem a di forze che precedentemente manteneva l’equilibrio statico del corpo o di una sua parte (primo principio della dinamica). Gli organi in grado di modificare queste forze in tempi brevi sono i muscoli , i quali agiscono generalmente sotto l’azione di coman di motori ricevuti dal sistema nervoso. Essi sono anche in grado , grazie alla presenza di recettori posti al loro interno, di inviare al sistema nervoso segnali relativi al loro stato: principalmente relativi alla forza generata, alla variazione di lunghez za subita e alla velocità di variazione di tale lunghezza. Il sistema nervoso raccoglie anche segnali da altre parti del corpo relativi a diverse grandezze fisiche: forze di contatto con il terreno o con oggetti esterni al corpo, carico e movimento delle a rticolazioni, orientamento e velocità di spostamento (rotazione) del capo, informazioni visive e uditive . Sulla base di queste informazioni vengono prodotti e inviati ai muscoli i comandi motori adeguati alla realizzazione dell’atto motorio. Alcune osser vazioni grossolane (ma non inutili): a) il corpo umano è costituito da segmenti anatomici dotati di massa e connessi da articolazioni; b) se il corpo umano è immerso nel campo gravitazionale terrestre ciascun segmento corporeo è soggetto ad una forza risultante applicata nel suo baricentro e proporzionale alla sua massa (costante di proporzionalità è l’accelerazione di gravità: g=9.80665 m/sec 2) c) in prima approssimazione le articolazioni possono essere considerate come cerniere ideali (senza attrito) che permetto no la rotazione relativa tra segmenti adiacenti; d) una forza applicata a una massa, in assenza di una forza equilibratrice, produce una accelerazione della massa (secondo principio fondamentale della dinamica); e) quando la forza acceleratrice si annulla la mas sa conserva la velocità raggiunta; per annullare tale velocità occorre applicare una forza deceleratrice per un tempo sufficiente; f) forze interne a un sistema di masse (cioè forze di interazione tra le masse) non sono in grado di spostare il baricentro del sistema di masse; le forze esterne sì (reazioni d’appoggio, forze gravitazionali, ecc…) Ne consegue che, supponendo condizioni cinematiche iniziali caratterizzate da velocità nulle: a) in assenza di forze muscolari e di contatti con il terreno tutti i segmen ti corporei accelererebbero verso il centro della terra mantenendo la configurazione geometrica iniziale; b) in presenza di terreno (supposto perfettamente rigido) si svilupperebbero forze di reazione alle forze gravitazionali che agirebbero solo sui segmenti a contatto con esso, e quindi il corpo collasserebbe al suolo; c) in presenza oltre che del terreno anche di forze muscolari in grado di produrre momenti alle articolazioni che equilibrino i momenti generati dalle forze gravitazionali e dalle forze di contat to con il terreno il corpo rimarrebbe nelle condizioni iniziali; 3 Ora facciamo l’ipotesi che, partendo da condizioni di equilibrio statico, un solo muscolo (linea A -B) modifichi istantaneamente la forza di contrazione (la variazione può essere positiva o negativa). Evidentemente la variazione di forza si verifica ad entrambe le estremità del muscol o con la stessa intensità, e quindi si applica ad entrambi i segmenti a cui il muscolo è attaccato. Se i due segmenti non fossero vincolati dall’articolazione essi subirebbero una accelerazione istantanea lineare inversamente proporzionale alla loro massa (m), ed una accelerazione angolare proporzionale al momento della forza muscolare rispetto al baricentro ed inversamente proporzionale al momento d’inerzia baricentrale (J) del segmento. Data la presenza delle articolazioni, la forza di interazione tra i segmenti anatomici può variare istantaneamente in accordo con il principio di azione e reazione, e quindi il movimento risultante non è facilmente prevedibile (seppure sia calcolabile, sotto ipotesi semplificative generalmente accettate, applicando le usuali equazioni di equilibrio dinamico). Ne risulta che, tranne situazioni particolari difficilmente realizz abili da parte della nostra struttura scheletrica (forze muscolari che non producano variazioni dei momenti alle articolazioni, quindi contrapposte a forze di reazione interne G 2 B F m a2= F m/m 2   F mb2/J 2 b2 A G 1 -F m b1 a1= F m / m 1   F mb1/J 1 A B 1 2 4 alle articolazioni) la variazione di forza muscolare di un solo muscolo, rispett o a quella necessaria per mantenere l’equilibrio statico , deve comportare necessariamente , in assenza di interventi di compensazione : a) l’accelerazione (lineare e rotatoria) di tutti i segmenti corporei; b) la conseguente variazione di configurazione geometrica del corpo; c) la conseguente variazione dei momenti dovuti alle forze gravitazionali rispetto alle articolazioni; d) la conseguente variazione delle forze di reazione al terreno; e) il collasso del corpo a terra. Il fatto che quando siamo fermi in postura eretta e muoviamo un dito il nostro corpo non collassi a terra e non subisca variazioni apprezzabili dell’assetto è dovuto ai seguenti fattori: 1) il dito ha una massa molto minore degli altri segmenti del corpo; quindi questi ultimi subiranno accelerazioni molto mi nori; 2) la perturbazione di forza ha durata limitata ed è seguita da una variazione di forza in senso contrario necessaria per annullare la velocità (in assenza di contrazioni muscolari antagoniste il movimento verrà comunque arrestato da elementi anatomici di ‘fine corsa’ ); 3) durante il breve tempo del movimento del dito i segmenti corporei a massa maggiore, subendo minori accelerazioni, raggiungeranno velocità molto basse; 4) durante lo stesso tempo gli spostamenti corrispondenti saranno molto piccoli, tali da n on comportare grosse modifiche alla distribuzione delle forze gravitazionali. Questi fattori però non sarebbero sufficienti a garantire la stabilità, perché l’equilibrio statico sarebbe comunque compromesso, ed in tempi lunghi si verificherebbero gli effe tti sopra riportati (abbiamo infatti ipotizzato che le articolazioni siano cerniere ideali, e quindi senza attrito). In condizioni fisiologiche intervengono fattori attivi : 1) l’azione del muscolo che produce il movimento del dito è accompagnata da variazio ni di forze muscolari nei muscoli che agiscono su articolazioni prossimali rispetto al segmento in movimento (muscoli cosiddetti fissatori); 2) eventuali cambiamenti di assetto posturale conseguenti al movimento e comportanti rischio di collasso al terreno vengono compensati da variazioni di forze nei muscoli che impediscono tale cedimento (muscoli cosiddetti antigravitari) . E’ chiaro che i fenomeni sopra riportati, intuibili e giustificabili dal punto di vista biomeccanico in base e ai principi fondamentali della statica e della dinamica, possono risultare difficilmente rilevabili all’osservazione sperimentale nel caso citato. Essi diventano più evidenti qualora la massa dei segmenti in movimento diventi consistente, come per esempio quando il movimento rigua rda l’intero arto superiore, o addirittura il tronco (movimenti assiali). Si può apprezzare l’intervento dei fattori attivi quando si analizzi il comportamento di soggetti patologici in cui tali meccanismi sono alterati. Si vedranno esempi di queste situaz ioni nel seguito. Il Controllo Motorio Far contrarre e rilasciare i muscoli per ottenere l’atto di moto desiderato implica la considerazione di almeno tre importanti fenomeni: 1) il sistema di controllo deve inviare comandi accuratamente temporizzati (prob lema della distribuzione temporale) non solo ad un gruppo muscolare ma a numerosi gruppi di muscoli agonisti e antagonisti (problema della distribuzione spaziale). Si noti infatti che movimenti anche molto semplici, quali per esempio il sollevamento di un braccio, comportano l’azione di controllo di molteplici articolazioni (polso, gomito, spalla ); 2) il sistema di controllo deve creare le condizioni posturali per cui il movimento si possa svolgere correttamente, senza perdita di equilibrio, secondo le traiet torie desiderate, nonostante gli spostamenti di massa delle parti in movimento. Queste azioni preparatorie, che avvengono spesso in anticipo sul movimento desiderato, prendono il nome di Aggiustamenti Posturali Anticipati, APA. Per esempio, se siamo in pie di e solleviamo un braccio, i muscoli delle gambe e del tronco devono contrarsi in anticipo, altrimenti il 5 movimento del braccio sposterebbe il centro di massa causando la perdita dell’equilibrio e forse la caduta del soggetto ; 3) il sistema di controllo dev e tenere in considerazione le caratteristiche funzionali dei vari componenti della struttura, cioè la capacità di generare forza da parte dei muscoli, la loro efficacia nel produrre i movimenti articolari, le resistenze poste al movimento da parte dei tess uti passivi periarticolari, le caratteristiche cinematiche e i vincoli delle articolazioni, le proprietà inerziali dei vari segmenti corporei. Il complesso controllo dell’attivazione muscolare è affidato al sistema nervoso centrale (SNC). Mediante le sue varie componenti strutturali, aree corticali, subcorticali, nuclei della base, nuclei spinali, il SNC ha la possibilità di controllare l’attività di tutti i circa 600 muscoli scheletrici del no stro corpo (che per tale motivo sono detti muscoli volontari). Il problema di coordinare efficacemente l’attività di un numero così elevato di attuatori viene risolto utilizzando un’organizzazione gerarchica su più livelli, e fornendo a ciascun livello le informazioni appropriate per la funzione che esso controlla. Per esempio, al livello gerarchico più basso, quello dei motoneuroni spinali, le informazioni utilizzate saranno quelle relative alle condizioni cinematiche del singolo muscolo o di porzioni di m uscolo (lunghezza e velocità di variazione di lunghezza delle fibre muscolari), che determinano la capacità di generare forza da parte dei muscoli e che devono quindi essere tenute in conto per poter modulare l’attività dei motoneuroni stessi. Inoltre la f orza generata a livello muscolo -tendineo dovrà essere monitorata per evitare che la contrazione produca sovraccarichi pericolosi. A livello corticale invece, dove si genera l’intenzione di eseguire il movimento e si elaborano le modalità di esecuzione dell o stesso, le informazioni prese in considerazione saranno quelle relative all’obiettivo del movimento che si deve realizzare e al contesto ambientale, come mete da raggiungere, ostacoli, requisiti da soddisfare, pres enza di minacce per l’individuo . Ai liv elli gerarchici intermedi, dal più basso al più alto, verranno coordinate le attività di gruppi muscolari sinergici, agonisti -antagonisti, di singole articolazioni o di arti, di un lato del corpo e del lato contro laterale, e via via le informazioni utiliz zate saranno raccolte e intrecciate in modo sempre più complesso. Feed -back e feed -forward In senso molto generale un comando inviato ad un sistema di livello inferiore con lo scopo di ottenere un certo risultato, sarà efficace se ci sarà la possibilità di verificare l’effetto ottenuto e di modificare il comando stesso qualora il risultato sia diverso da quello desiderato. E’ questo il concetto di sistema retro azionato, o a feedback . Applicando questo concetto al nostro corpo, il sistema controllato è l ’intera struttura muscolo scheletrica, gli attuatori del comando motorio sono i muscoli, il risultato desiderato è il movimento secondo una certa traiettoria. La verifica della corretta esecuzione si effettua mediante la rilevazione di grandezze relative a l movimento realizzato da parte di opportuni sensori (segnali di feed -back) ed il confronto di queste grandezze con quelle corrispondenti al movimento desiderato. La differenza riscontrata permetterà di attivare un ‘controllore’ che farà aumentare o diminu ire il comando motorio di conseguenza e raggiungere l’uscita desiderata. Questo schema permette anche di rispondere automaticamente a perturbazioni applicate al sistema controllato, siano esse variazioni di forze esterne (carichi improvvisi) o variazioni d elle proprietà di generazione di forza da parte degli attuatori (per esempio l’affaticamento muscolare). 6 Figura 1.1 Schematizzazione meccanismo di controllo in Feed -back. Il feed -back può essere utilizzato anche per mantenere o modulare grandezze quali la posizione o la forza in situazioni posturali. Per movimenti o perturbazioni che avvengono con una certa rapidità, questo sistema di controllo non è però molto efficiente. Infatti il tempo richiesto per condurre i segnali dai recettori sensoriali a l sistema nervoso centrale, processare i segnali e determinare la risposta più opportuna, generare i segnali motori e condurli in periferia, attivare gli attuatori muscolari e generare la risposta è relativamente lungo. Per esempio possono occorrere 180 -20 0 millisecondi per produrre una risposta meccanica ad una perturbazione di forza applicata all’estremità di un arto, e alcune centinaia di millisecondi se l’azione viene iniziata in conseguenza di un’informazione di tipo visivo o acustico. E’ perciò imposs ibile basarsi sul feedback per catturare una palla che arrivi a colpire il palmo della mano o inseguire una traiettoria di movimento, per esempio con il joystick di un computer, se la velocità di presentazione del tracciato è troppo elevata. Per di più, qu ando l’effetto del feedback è molto potente (una condizione definita ‘ad alto guadagno’) e ci sono tempi di ritardo relativamente grandi nella linea di feed -back e nella generazione del comando motorio, il sistema può facilmente entrare in uno stato di ins tabilità caratterizzato da oscillazioni indesiderate. Le informazioni sensoriali possono servire molto più efficacemente per controllare il movimento se vengono utilizzate in una logica di anticipazione degli eventi anziché secondo la logica a feed -back. In questo modo le variabili di controllo (forze muscolari) possono venire aggiustate prima che avvengano gli eventi in grado di influenzare i valori delle variabili controllate. Questo tipo di controllo, detto a feed -forward, risulta fondamentale per l’esec uzione di una grande varietà di atti motori. Consideriamo il compito di catturare una palla che sta cadendo. Per fare ciò è necessario prevederne la traiettoria e posizionare la mano in un punto che ne intercetti il percorso. Per questo compito, il contro llo a feed -forward interpreta l’informazione visiva in modo da mettere in tensione i muscoli in anticipo rispetto al momento dell’impatto e aggiustare le caratteristiche del controllore di feed - back correttamente. Questo richiede una rappresentazione inter na (o modello) sia della dinamica della palla, sia delle proprietà del sistema muscolo -scheletrico. Queste rappresentazioni vengono aggiornate da informazioni provenienti da sensori addizionali che monitorano i cambiamenti dello stato del sistema controlla to (stato delle variabili, nella figura sopra) e analizzano le caratteristiche della perturbazione in arrivo (Figura 1.4). I propriocettori nei muscoli e nelle articolazioni, che rilevano la lunghezza e la tensione dei muscoli e gli angoli delle articolazi oni sono fondamentali per 7 fornire informazioni sullo stato del sistema motorio. Altrettanto importanti sono le informazioni visive e vestibolari. Figura 1. 2 Schematizzazione meccanismo di controllo in Feed -forward. Sebbene i medesimi sensori possano fo rnire informazioni per entrambi i tipi di controllo, a feed - back e a feed -forward, il modo in cui le informazioni sono processate è molto diverso. Con il feedback il segnale di errore è continuamente calcolato e serve a controllare il movimento durante il suo svolgimento, istante per istante. Come risultato del lungo ritardo di conduzione dei segnali nervosi i processi a feed -back generalmente sono relativamente lenti e sono usati principalmente per il mantenimento della postura e per regolare movimenti len ti. Al contrario i sistemi a feed -forward, che non sono influenzati da ritardi di anello, operano molto più velocemente. A differenza del controllo a feed -back, che opera in continuo, il controllo a feed -forward è spesso attivato in modo intermittente, e l o stato risultante è di seguito rivalutato dopo che la risposta è stata completata. Sinergie Sono l’azione coordinata di muscoli che concorrono al corretto svolgimento di un atto motorio. I muscoli coinvolti non sono solo quelli che agiscono ad una artico lazione nel produrre il movimento di un segmen to corporeo (i cosiddetti ‘prime movers’) ma anche muscoli distanti topologicamente e con funzioni che potrebbero anche non sembrare direttamente collegate a llo specifico atto motorio. L’azione sinergica ha per ciò uno sviluppo temporale (sequenza di azioni muscolari) ed uno sviluppo spaziale (disposizione anatomica dei muscoli coinvolti). Si parla di sinergie posturali intendendo riferirsi a quelle che hanno come scopo il mantenimento della postura a seguito di perturbazioni interne (movimenti volontari di parti del corpo) o esterne (applicazione di forze esterne al corpo), e di sinergie motorie riferendosi a quelle che hanno lo scopo di permettere l’esecuzione corretta di atti motori. In realtà non esiste una di fferenza sostanziale tra i due concetti. Una caratteristica interessante delle sinergie è che, pur mantenendo uno schema predefinito di sequenza di attivazione o disattivazione di muscoli, esse si adattano alle diverse condizioni di esecuzione dell’atto mo torio modulando i propri parametri di intensità e latenza. 8 Riflessi Il riflesso è la risposta involontaria ad uno stimolo, sia esso interno o d esterno al corpo . I riflessi sono normalmente prodotti da reti neuronali molto semplici in cui intervengono pochi neuroni e poche connessioni sinaptiche (i più comuni sono monosinaptici o oligos inaptici , con 2-3 connessioni), e perciò vengono ritenuti piuttosto stereotipati. Ciò nonostante sono sempre maggiori le evidenze di una loro ampia modulabilità , sia da p arte di comandi discendenti volontari, sia da parte di sistemi di controllo che ne possono modificare le caratteristiche di sensibilità in funzione del compito da svolgere (modulazione task -dependent) . Le sinergie possono far uso dei riflessi per sviluppa re la propria azione di coordinamento tra i muscoli. Per esempio mediante la modulazione della sensibilità di un riflesso una sinergia può chiamare in azione o escludere un muscolo in modo condizionato. Programma motorio Si intende con il termine ‘ program ma motorio’ la pianificazione dell’atto motorio e delle risorse necessarie per il suo svolgimento: muscoli, circuiti nervosi, sistemi sensoriali, sistemi di controllo. All’esecuzione del programma motorio concorrono in generale i sistemi di retroazione e le s inergie. Un movimento può essere eseguito anche senza far uso di retroazioni, ed in tal caso si dice pre - programmato (esempio : il movimento balistico). Esempio di Sinergia Posturale Nella figura è riportato il protocollo sperimentale messo a punto per uno studio sulle sinergie posturali utilizzate in movimenti diretti in avanti (forward oriented). Il soggetto è in postura eretta a riposo con i piedi appoggiati su una piattaforma dinamometria inserita nel pavimento. I sette punti indicati sul soggett o corrispondono a punti di repere che vengono rilevati da una telecamera posta lateralmente. I fili raccolti posteriormente collegano particolari elettrodi di rilevamento del segnale mioelettrico ad un elettromiografo (sistema di analisi dell’attività musc olare). 9 Nella figura seguente sono riportati, dall’alto al basso, i segnali elettromiografici dei muscoli Tibiale Anteriore e Soleo, le tracce dello spostamento in avanti dei vari punti di repere (1,3,4,5,6,7, coordinate X), e le tracce rappresentanti su vari livelli il contatto piede/terreno. L’atto motorio analizzato è l’inizio del cammino, e l’arto considerato è l’arto che rimane a terra più a lungo. La sinergia si manifesta con una inibizione del Soleo che anticipa qualunque mo vimento rilevabile, seguita dopo circa 100 ms da una forte attività del Tibiale Anteriore 10 Nella figura successiva si osserva che la stessa sinergia rilevata all’arto in appoggio (A) si manifesta anche all’arto di volo durante la preparazione al l’inizio del cammino (B) e in un altro atto motorio che è l’alzarsi sulla punta dei piedi. 11 Anche in atti motori apparentemente molto diversi, ma aventi in comune un movimento diretto in avanti, si osserva la stessa sinergia costituita dall’inibizione del Soleo seguita dall’attivazione del Tibiale Anteriore. Nella figura qui sotto riportata i gesti analizzati sono: una rapida flessione in avanti del tronco (D), il respingere una palla (E), l’alzarsi da un sedile (F). L’inibizione e l’attivazione appaio no con latenze (intervalli temporali tra due eventi) e ampiezze di segnale diverse, e mos trano che la sinergia è soggetta a ‘ modulazio ne’. E’facilmente comprensibile il significato biomeccanico di questa successione di eventi: a) in situazione di riposo , con il carico equiripartito tra i due piedi, la linea d’azione della reazione d’appoggio del terreno (R) è approssimativamente al centro della base d’appoggio. Nella vista laterale, quindi, risulta posizionata anteriormente rispetto al centro di rotazion e della caviglia. La situazione di equilibrio richiede che il Soleo (muscolo che tende a produrre la flessione plantare del piede) sia moderatamente attivo, in modo tale che il momento prodotto dalla sua forza di contrazione (Mso) possa bilanciare il momen to di tipo flessorio dorsale prodotto dalla reazione d’appoggio R. 12 b) Se si intende arretrare la linea d’azione della reazione d’appoggio R, e si suppone che l’intensità di questa forza si mantenga costante, occorre ridurre il mo mento prodotto dal Soleo (Mso°). L’effetto dell’arretrame nto di R è quello di ‘disassare’ la linea d’azione della reazione d’appoggio rispetto alla linea d’azione del peso, che supponiamo inalterata e passante per il baricentro dell’intero corpo. Una situazione di ‘disassamento’ tra azione e reazione non può co rrispondere, evidentemente, ad un equilibrio statico. Infatti si dovrà sviluppare un momento d’inerzia di segno opposto a quello corrispondente alla coppia di forze ‘disassate’: R P. Nella sua forma più semplice tale momento è costituito da una forza d’ine rzia applicata al baricentro di intensità pari a –ma, e da una forza di contatto dovuta all’attrito di intensità pari a ma. In questa espressione a è l’accelerazione che subisce il baricentro del corpo in direzione anteriore. Ecco come il risultato desider ato, il movimento in avanti, può essere prodotto da una riduzione dell’attività del Soleo qualora si mantengano inalterate tutte le altre condizioni. c) Un effetto di maggiore entità si può ottenere qualora alla riduzione di attività del Soleo si aggiunga un aumento di attività del Tibiale Anteriore. In questo caso addirittura il punto di applicazione della reazione d’appoggio può arretrare fino all’estremità del tallone. P= mg R= -P Mso -ma ma P Mso ° R M ta m a' -ma ’ R P a) b) c)