Biomedical Engineering - Bioingegneria del Sistema Motoria

09 - Fuso neuromuscolare

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1 Il Fuso Neuromuscolare Il fuso neuromuscolare (Spindle) è un propriocettore che trovandosi inserito nel muscolo in parallelo alle fibre muscolari, è sollecitato ad allungarsi o ad accorciarsi a seconda del movimento compiuto dalle fibre extrafusali. Esso quindi potrà produrre informazioni legate alla lunghezza o alla variazione di lunghezza delle fibre muscolari. Queste informazioni saranno convogliate dalle fibre afferenti al livello spinale dove, attraverso collegamenti neuronici nel midollo spinale, no n escludendo interventi dei centri superiori, tali informazioni saranno utilizzate secondo le necessità. Il sistema efferente , invece, è uno strumento con cui, in modo automatico o in dipendenza di ordini volontari, si variano la sensibilità o la soglia di intervento del fuso, modificandone le caratteristiche di comportamento. La struttura interna del fuso (fig. 2.1 .) è piuttosto complessa; si tratta essen zialm ente di un fascetto di fibre (da 2 a 8) avvolte da una guaina che presenta un rigonfiamento centra le (capsula) e contenente liquido interstiziale. Figura 2.1 Le fibre si possono dividere in due tipi: a) fibre a borsa nucleare (BN) b) fibre a catena nucleare (CN) Le fibre a borsa nucleare sono le p iù lunghe (hanno la stessa lunghezza del fuso) sono di solito due per fuso ed hanno una sezione di circa 2 micron . Nel la zona centrale ‘ non contrattil e’ chiamata ‘borsa nucleare’ si adde nsano molti nuclei delle cellule che la co mpongono e poche miofibrille . Le regioni estreme, cioè le regioni polari, sono invece contr attili in modo analogo alle fibre extrafusali de l muscolo. Le fibre a catena nucleare sono più corte delle fibre a borsa nucleare, sono cioè lunghe circa la metà 2 di queste ultim e,ha nno un diametro di circa 12 micron e sono in nu mero molto var iabile per o gn i fuso (da 0 a 6). L’ ela sticità di queste fibre è più uniforme di quelle a borsa nucleare poichè nuclei e miofibrille sono distribuite per tutta la loro lu nghezza. Innervazione Il sistema costituito dal muscolo e dai fusi è innerv ato da fib re nerv ose che si po ssono dividere in due categorie in base alla direzione in cui si propagano i segnali; si individuano così fibre afferenti (afferenze) e fibre efferenti (efferenze). Le prime devono il loro nome al fatto che portano le informazioni dalla periferia (fusi, recettori articola ri, ecc.) a l sistema ne rvo so centrale (S.N. C.); le seconde ha nno invece funzione opposta, portano cioè i segnali da l S.N .C. alla perif eria (fusi, unit à mo torie, ecc.). Le afferenze vengono poi divise in base al loro diam etro in fibre di tipo I, II, III; que lle di tipo I provengono sia dal fuso ( IA) che dall’organo tendineo del Golgi (IB), quelle d i tipo II provengon o anch’ esse dal fuso , mentre quelle di tipo III proveng ono da altri recettori (fig. 2.2 ). Le efferenze che giungono al fuso ve ngono anch’esse divise in due grosse categorie: alfa e gamma. Le efferenze alfa in nervano direttamente il muscolo (le fibre muscolari cosiddette ‘extrafusali’) mentre le efferenze gam ma innervano il fuso all’interno del muscolo (fibre ‘i ntrafusali’). Figura 2.2 Afferenze Le afferenze provenienti da l fuso vengono comunemente dette primarie (tip o IA) e secondarie (ti po II) . Per ogni fuso esiste generalmente una sola afferenza primaria mentre le secondarie so no presenti in un numero variabile da 0 a 6, ma generalmente sono 1 o 2. Una sch ematiz zazione del le innervazioni di queste fibre è riportata in figura 2 .3. Le afferenz e primar ie si avvolgono a s pirale sulla parte centrale sia delle fibre a borsa nuclea re che delle fibre a catena nu cleare; le afferenze s econdarie invece si avvolgono solo sulle fibre a catena nucleare in r egioni un p o’ più periferiche rispetto alla zona centra le. E’ da notare che il fatto che le afferenze secondarie innervi no sole le fibre a catena nucleare r ispecchia una precisa caratterist ica funzionale che sarà i llustrata più avanti . 3 Figura 2.3 Efferenze Come già detto le efferenze che innervano il fuso sono le efferenze gamma ( ). A nche in questo caso si possono dividere in due categorie a seconda del loro diametro e precisamente in 1 e 2. Le efferenze 1 innervano le regioni polari delle fibre a bor sa nucleare , e le loro terminazioni sono del tipo a placca del tipo cioè delle innervazioni che si h an no sulle fibre muscolari . Le eff erenze 2 terminano invece con innervazioni diffuse solo sulle fibre a catena nucleare sono distribuite lungo tutta la fibra. Uno schema riassuntivo che richiami i legami tra le fibre del fuso e le su e fibre afferenti ed eff erenti è riportato in figura 2.4 . Figura 2.4 Fisiologia del fuso L’uscita del sistema fuso mus cola re è costituita da una serie di impulsi (spìkes) sulle afferenze primarie e secondarie; nelle condizioni di riposo si ha, per questi impulsi, una frequenza di ripetizione costante (polarizzazione). I numerosi esperimenti fisiologici sul fuso neuromuscolare riguardano principalmente la sua risposta a stimoli esterni sia meccanici (di allungamento), sia nervos i (stimolazione delle efferenze). Come risposta si considera significativo l’andamento degli impulsi (spikes) generati dallo spindle e registrabili sulle afferente. Per analizzare le risposte a stimoli meccanici i primi esperimenti furono condotti su fusi de - efferentati, o resi tali mediante mezzi che inibiscono la trasmissione di impulsi nervosi lungo le fibre  Fibra a Borsa Nucleare Fibra a Catena Nucleare Efferenze JD Afferenze II Efferenze JS Afferenze Ia Fibre a B.N. Fibre a C.N. 1 2 IA II 4 Le fibre Ia dalle quali furono registrate le risposte ad allungamenti passivi (Matthews, 1933) mostrano un comportamento che rivela la loro sensibilità sia all’allungamento, sia alla velocità di allungamento. Secondo la terminologia di Katz (1950), si p ossono identificare due fasi di risposta: durante la prima si ha un incremento della frequenza di sparo dovuto alla variazione di lunghezza è detta ‘dinamica’, la seconda, durante la quale la frequenza si stabilisce ad un valore dipendente dall’allungament o subito è detta ‘statica’. Allunga ndo il fuso si ottiene un aumento della frequenza di risposta; provocando invece un accorciamento sì ottiene una diminuzione della frequenza ed in alcuni casi anche il silenzio co mpl eto, cioè l’assoluta mancanza di impul si in uscita. Per semplificare il problema si comincia ad esaminare il sistema in assenza di stimolazione gamma e trascurando le afferenze secondarie. Si sottopone il fuso ad un allungamento classico nelle prove di fisiologia: un allungamento a rampa, cio è un allungamento, a velocità costante. In figura 4 .1b si ha in ascissa il tempo ed in ordinata l’allungamento a cui è sottopo sto il fuso; in figura 4.1a s i ha il fre quenzigramma di risposta, cioè in asc issa i l tempo ed in ordinata la frequen za ista ntanea degli impulsi in uscita. Figura 4.1 In r ealtà la risposta delle primarie in funzione d el t emp o è data da una se quenza di impulsi (riportata in figur a 4.1 c) . Da questa si ricava il frequenzigramma di figura 4.1, misurando il tempo intercorso tra l’impuls o in esame ed il precedente: l’inverso del tempo misurato viene considerato come la frequenza istantanea relativa all’impulso in esame. Le fibre II si distinguono dalle Ia per il diametro minore e la minore velocità di conduzione, oltre che per una più alt a soglia di eccitazione. Le caratteristiche più importanti che le distinguono dalle Ia sono la mancanza della fase dinamica e del periodo di silenzio nell’accorciamento. Un elegante confronto tra i due tipi di fibre è fornito dagli esperimenti di Besson e La Porte (Figura 4.2) eseguiti sulle fibre nervose di uno stesso spindle appartenente al muscolo ‘tenuissimus’ del gatto. La piccola fase dinamica che si osserva nelle II è probabilmente dovuta al riaggiustamento della lunghezza delle fibre muscolari stes se dopo l’allungamento a cui sono state sottoposte. 5 Riguardo all’effetto della stimolazione delle fibre  alcune osservazioni microscopiche eseguite da Boyd (1966) hanno mostrato che una stimolazione delle fibre S produ ce una contrazione delle fibre a catena nucleare, con conseguente alleggerimento del carico gravante sulla zona equatoriale delle fibre a BN. Seguendo questo principio si può supporre che invece le efferenti D con terminazioni nervose sulle zone polari de lle fibre a BN agiscano facendo contrarre queste porzioni, in modo da sovraccaricare la zona equatoriale sensibile. Con tale meccanismo è possibile attenuare o ravvivare l’attività delle Ia eccitando il primo o il secondo tipo di fibre . Questo, almeno in via di principio, e seguendo la teoria meccanica, può essere il significato dell’innervazione efferente. Va tenuto conto comunque che le fibre Ia prelevano Allungamento Nessuna stimolazione Stimolazione  S Stimolazione  D [Imp/s] [mm] 80 60 40 20 0 55 49 0 10 20 30 t [s] Allungamento Frequenza di sparo II Ia 6 informazioni anche dalle fibre a CN, il che rende più complessa la loro dipende nza dall’allungamento. Registrazioni effettuate su fibre Ia durante un allungamento sotto stimolazioni separate dei due tipi di fibre danno grafici che giustificano il loro nome di fibre  statiche e  dinamiche. Schematizziamo il tipico comportamento de lla risposta Ia alla rampa di allungamento in questo modo: Si definiscono: - Indice dinamico : la differenza tra la frequenza di sparo al termine della rampa e quella a cui si assesta a regime; - Sensitività statica : il rapport o tra le variazione di frequenza prima e dopo l’allungamento e l’allungamento stesso; - Sensitività dinamica : il rapporto tra l’indice dinamico e la velocità di allungamento - Polarizzazione : la frequenza iniziale. Si può dire che una stimolazione delle  D aumenta l’indice dinamico e la sensibilità dinamica, mentre lascia inalterata o quasi la sensitività statica e la polarizzazione. Una stimolazione delle  S invece diminuisce l’indice dinamico e aumenta la sensitività statica e la polarizzazione. In d efinitiva si può concludere che qualitativamente le fibre  D hanno un’influenza sulla risposta delle Ia all’allungamento tale da esaltarne le caratteristiche dinamiche (dipendenti dalla velocità di allungamento), mentre non hanno influenza su quelle stati che (dipendenti dall’allungamento). Le fibre  S invece hanno un effetto deprimente sulla sensibilità alla velocità di allungamento, ma esaltante sulla sensibilità all’allungamento. Da notare che in caso di accorciamento non si ha più il silenzio delle Ia, ma una semplice diminuzione di frequenza: molto brusca se la stimolazione è  D, continua e regolare se la stimolazione è  S. Studiando invece l’influenza della stimolazione  sulle fibre afferenti II si nota che le  S hanno un effetto simile a quello che hanno sulle Ia, mentre le  D non hanno assolutamente nessun effetto. Questo è evidentemente in relazione al fatto che le fibre II hanno terminazioni solo sulle fibre a CN, mentre le  D agiscono solo sulle fibre a BN. Occorre comunque aggiungere che esperimenti fisiologici di stimolazione di queste piccole fibre nervose sono di estrema delicatezza, non essendo facile isolarle con sicurezza ed escludere totalmente effetti incontrollabili. E’ quindi da tenere conto di una certa variabilità nei risultati . f I f 0 Indice dinamico f I 7 Modellizzazione dell’attività del fuso Un semplice modello di tipo funzionale, del fuso mu scolare è riportato in figura 4.2 . Come si può notare i1 sistema contiene un derivatore ed è p erciò sen sibile alla velocità di allungamento de l fuso , ed in effetti il modello ha un buon funzionamento per rampe di diversa pendenza, cioè per diverse velocità di allungamento. Le grandezze caratteristiche della risposta del fuso muscolare (polarizzazione, indice dinamico, sensitività statica, sensitività dinamica) posso no essere definite anche sulle risposte ad ingressi di tipo ‘ ram pa in discesa ’, cioè per accorciamentì . Da notare che , sotto determinate condizioni , p er acc orciam en ti ad elevata velocità la risposta sulle afferenze primarie viene a mancare per tutta la dur ata de l transitorio. Figura 4.2 Stimolazione gamma Si esamina ora l’influenza della stimolazione gamma (sia 1 sia 2 ) sui parametri definiti al paragrafo precedente. Lo schema a blocchi del sistema in esame è riportato in fig ura 5.1. Si considereranno separat amente i quattro casi : nessuna stimolazione gamma, stimolazione delle sole 1; stimolazione delle sole 2 ; stimolazione di entrambe le fibre 1 e 2 . La variazione dei parametri corrispondente ai vari casi è ri portata s chematicamente nell a s eguente tabella: 1 = 0 2 = 0 1 ≠ 0 2 = 0 1 = 0  ≠ 0 1 ≠ 0 2 ≠ 0 molarizzazione Si ++ +++ +++ Sensitività dinamica Si ++ _ sovrap posizione e ffetti Sensitività statica Si = ++ ++ La variazi one dei parametri, da un punto di vista qualitativo può essere vista anche in figura 5.2 dove è riportata la risp osta delle terminazionì pri mar ie nei tre casi di: as senza stimolazione e stimolazione indipendente delle 1 e delle 2 . L’ ingre sso del siste ma, in questo caso la lunghezza del mu scolo, varia li ne armente (a rampa) con tre velocità diverse di allungamento ma sempre con lo stesso allungamento finale. La figura 5.2 mette H K s + X f IA L(t) dL/dt f IA 8 chiaramente in luce che l’indice dinamico (I.D .) . aumenta all’aumentare de lla velocità di allungamento . aumenta in presenza di stimolazione 1 (per questo motivo prendono il nome di dinamiche) . diminuisce in presenza di stimolazione 2 (queste prendono il nome di  statiche) Figura 5.2 Per concludere si esamina l’ultima colonna della tabe lla rela tiva al caso di stimolazione contempora nea di 1 e 2 . Appare il seguente comportamento : . Polarizzazione identica al caso di sol a stimolazione 2 . Se nsitività statica identica al caso di sol a stimolazione 2 Questa identità è det erminata da un fenomeno di “occlusione” per cui in prese nza di stimolazione combinata, la risposta del sistema è uguale alla risposta dovuta alla stimolazione ch e ha influe nza maggiore, in questo caso la stimolazione 2 . Per quanto riguarda l’indice dinamico e la se nsitività dinamica il discorso è diverso: si può infatti pensare di determinare il risultato della stimolazione simultanea delle due tipologie di fibre gamma mediante una combinazione lineare dei risultati delle stimolazioni indipendenti . Risposta in frequenza Storicamente , dato che non c i si propon eva l a costruzione di m odelli dinamici, la r isposta in frequenza dei fusi m uscolari a d allu ngamenti sinusoidali è stata studiata in un secondo tempo rispetto alla risposta alla r ampa; all’inizio varie prove non co or dinate e poi vere e proprie analisi in frequenza. C onsiderando che l’uscita è costit uita da sequenze di impu lsi si pone un primo probl em a nella misura della frequenza in uscita. Per f requenz e di ingresso inferiori ai 3 Hz si us an o principalmente due metod i: 1) quando s i ha un impulso in usc ita si dice che in quell’ ista nte il si stema presenta in us cita una frequenza pari a l reciproco del tempo intercorso tra l’impulso in esame ed il precedente. Si noti ceh 9 il sistema è del tipo a segnali campionati, è cioè noto in uscita soltanto in certi determina ti istanti. In effetti nulla si può dire sulla frequenza in uscita nell’intervallo tra due impulsi successivi; 2) si divid e il periodo del la sinusoi de in un nu mero fisso di intervalli (bin) e si ca1cola il nume ro di impu lsi pe r ciascun interva llo. Il numer o di impulsi trovato divis o pe r il tempo corrisp ondente all’ intervallo (bin) dà la frequenza media re lat iva a quel bi n. In alcuni casi si eseg ue la media anche su più periodi. Quando le frequenze in ingresso diventano più elevat e (3-300Hz), dato che una fi bra pu ò ‘ sparare ’ un numero limitat o di imp ulsi al secondo, il metodo di misura sopraesposto non va pi ù bene in quanto vi sono numerosi bin in cui non si ha alcun impulso. Si ricorre al lora ad un terzo metodo. 3) Si considera no numerosi periodi della sinu soide in ing resso (NP) e si divide sempre ciascun periodo (T) in un numero fisso di interva lli (N b). Si somm ano gli impulsi (N 1) contenu ti nel primo bin di tutti gli cicli, poi quelli conten uti nel secondo bin ( N2) e co sì via sino all’ultimo N NB . La frequ enza media da a ssegnare ad ogni bin è data da : In eff etti questo valore rappresenta la densit à di probabilità che un impulso capiti in un certo bin. Si ricorda poi che per procedere ad una corretta analisi in fr eque nza è ne cessa rio conos cere la zona di linearità del sistema i n esame . La man canza di questa con dizione necessaria ha reso poco significativi molti esperi menti c on dotti in fisi ologia. In efetti la non linearità del sistema si manifesta sia per le ampiezze sia per le frequenze. E’ necessario quindi definire la zona di linearità nel piano Ampiezza - Frequenza. Per frequenza di 1H ed allungamenti sinusoidali di ampiezza fino a 0.1 mm s iamo in zona di line arità. Si nota infatti che a variazioni s inu soi dal i dell’ampiezza del segnale in ingress o corrispondono variazioni proporzionali dell’ampiezza della sinusoide che interpola il freq uenzigramma della risposta in uscit a. Si noti anche che la sinusoi de in uscita è in anticipo rispe tto a quella in ingresso ( si ved a fig. 7.1). Figura 7.1 T N NP N f b NP i i   1 10 Mantenendo costante la frequenza ( per esempio: 1Hz) ed aumentando l’ampiezza del segnale in ing resso si riscontra un comportamento non lineare : - l’ampiezza del segnal e in uscita non è più direttamente proporzionale all’ampiezza del segnale in ingr esso; - Esist ono periodi di tempo in cui il sistema non risponde alle soll ecitazioni ; - Aumenta l’antici po di fa se del segnale in usc ita. Tutti questi fenomeni si pre sentano a soglie diverse per frequenze divers e; si parlerà quindi di zo na di linearità del sistema nel piano ampiezza -frequenza del segnale in gresso. In altre parole per ogni frequenza fi ssata per 1 ’allungame nto (dato come ingresso) esiste una ben determinata ampiezza (del l’allungamento) oltre la quale il sistema non si compo rta p iù linearmente. Il valore dell ’ampie zza (li mite di l inearità) diminui sce al crescere della frequenza. In fi gura 7.2, pe r la frequenza d i 1Hz sono ri portate le carat teristi che rela tive alle termi nazioni primarie e seco nd arie e si può vedere come per queste ultime si abbia una più ampia zona di line arità. Figura 7.2 Determinata la zo na di linearit à si p uò poi passa re a lle curve di risposta in frequenza e si ricavano i diagrammi cartesiani (Bode) rela tivi alla r isposta in frequenza del le pri marie e d elle secondarie (modul i in fig. 7.4 a e sfasamenti in fig.7. 4 b). Figura 7.4 a) Figura 7.4 b) 11 La f unzione di t rasferi mento H= (1+sT) è solo un’approssima zione della f unzione di trasf erimento del sistema in quanto il suo diagramma dei moduli noi coincide con quello sp erimenta le per le alte frequenze , ed il diagramma degli sfasamenti non coincide alle basse frequenze. Infatti alle basse frequenze si ha un anticipo di fase maggiore nei dati sperimentali. Modelli del fuso Neuromuscolare Il c om portamento del fuso neuromuscolare è spiegabile con buona approssimazione t enendo conto delle caratteri stiche elastiche e viscose delle varie parti che lo compongono . Mediante queste caratteristiche si può elabo rare un modello meccan ico del fuso analogamente a quanto fatto per il muscolo , e cioè combinando opportunamente diversi componenti puramente elastici e visc osi. Modelli di questo tipo (detti di Maxwe ll) sono stati elaborati da diversi autori con un grado di complicazione divers a a seconda del grado di approfondimento richiesto. Uno tra i più completi, almeno p er quanto riguarda la corrispondenza con la struttura anatomica, è quello degli Autori Gottl ieb, Agarwal & Stark , 1970. Esso è formato da due parti rappresentanti rispett ivamente la fibra a borsa nucleare e quella a ca tena nucleare (vedi fig. ...). La prima presenta una parte viscoelast ica non contrattile che corrisponde alla zona equatoriale e due gruppi viscoelastici contrattili in serie che corrispondono alle zone polari . Un’ulteriore componente elastica rappresenta la zona tendinea della fibra. La seconda parte rappresenta la fibra a catena nucleare e si attacca alla prima nel punto tra le due zone contrattili. Essa è formata da una parte vis coelast ica contrattile e d a una non contrattile. Le innervazioni afferenti si suppone conducano segnali legati in qualche modo alle lunghezz e X3 e X4 (fibre I A ) e X 4 (fibre II). Le e fferenti agirebbe ro sulle componenti con trattili generando delle forz e di contrazione legate in qualche modo alla frequenza delle fibre D (componenti F D) e delle s (componenti FS). Inoltre le fibre efferenti avrebbero la proprietà di variare, le costanti elastiche e viscose delle zone che inne rvano. La sim ulazione del modello è stata fatta dagli Autori su calcolatore analogico dopo ave r ricavato le equazioni differenziali di funzionamento. La simulazione consisteva nel dare un ingresso a rampa alla X del tipo di quelli usati comunemente negli esperimenti di fisiologia, e nel calcolare come risposta le funzioni f 1= X3+ X4 , corri spon dente alla risposta delle I A, ed f 2= X4 corrispondente alla risposta delle II. 12 La simulazione veniva e ffettuata anche sotto stimola zione separata delle fibre 1 e 2 che producevano una forza alle estremità delle componenti F D ed F S oltre ad una variazio ne dei parametri K1, K2, K3 , e B 1, B2, B3 . I risultati ri po rtati in alcuni grafici , con opportuna scelta dei parametri , dimostrano una notevole corrispondenza del modello alla realtà sotto tut te le condizioni (vedi fig.... ). Un modello molto più semp lice ma più facilmente inseribile in sistemi complessi di analisi del sistema muscoloscheletrico è quello sviluppato da Stark (1968). Esso tiene conto solo delle proprietà delle fibre a borsa nucleare su cui si trovano le inn ervazioni I A . Questo, del rest o, costituisce una semplificazione appro priata dato che queste afferenze ha nno un comportamento che può essere considerato rappresentativo dell’intero insieme di segnali afferenti generati dal fuso. La disposizione degli ele menti viscosi ed elastici (vedi Fig... ) rende conto delle principali proprietà delle fibre a B.N. , presentando tre sezioni in serie : una pura elasticità corrispondente alle estremità tendinee, una zona viscosa ed. elastica corrispondente alle parti contrattili, una sezione simile al la precedente ma con diverse pro prietà elastiche corrispondente alla zona equatoriale sensibile. Interessante notare che l’effetto della stimolazione non viene s uddiviso tra statico e dinamico , dato che sulla fibra a borsa nucleare esistono solo ter min azioni del tipo D ma v iene per così dire riassunto nel l’effetto di un ulteriore ingresso di tipo allun gamento e accorciamento (X  ) che si sovrappone a quel lo dovuto alla lunghe zza del muscolo in cui il fuso è inserito (X m). F ino a qui 13 tutto si ridurrebbe a un aumento della risposta sotto l’effetto della stimolazio ne  .Con l’introduzio ne invece di un’ulteriore compo nente nel modello, si riesce a simulare ‘egregiamente ’ anche l’aumento di sensit ività statica e dinamica dovuto all’eccitazione gamma . Si trat ta di un elem ento che realizza l’elevamento al quadrato della funzione di ingresso e che idealmente potrebbe rappresentare il comportamento de l generatore d el potenziale di membrana. Questo componente è responsabile della trasduzione d ella grandezza meccanica (lunghezz a borsa nucleare) in elettrica. Dal potenziale generato da questo componente dipende la frequenza degli impulsi in uscita. Data la funzione che gli si attribuisce nel modello, il comp onente ‘quadratore’ fa in modo che un ingresso X cost ante (tonico secon do la definizione usata in fisiol ogia ) mo difichi la sensibilità ad una variazione di l ung hezza spostando il punto di lavoro (vedi fig .... ). Il rapporto f /  X , come si vede dalla figura, è rappresentato dal valore crescen te della tangente. Un ingresso X che si sommi a quello X m del l’allungamento imposto alle estremità del fuso, sposta sulla destra il valore di ingresso del generatore di potenziale elettrico, dove la pendenza della curva (e quindi la sensibilità) è maggiore.