Biomedical Engineering - Biologia e Fisiologia

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1 RIASSUNTO FISIOLOGIA ▪ CAPITOLO 1 – Introduzione alla fisiologia → Cellula → tessuto → organo → sistema → organismo (il sistema circolatorio collega tutti i sistemi dell’organismo) → Omeostasi : insieme dei processi grazie ai quali meccanismi fisiologici correggono tempestivamente le perturbazioni che continuamente si verificano → =n individuo adulto circa 15L di ambiente liquido extracellulare (riduce influenza dell’ambiente esterno) → Meccanismi omeostatici di controllo operano secondo meccanismi di feedback (costituito da recettori, centro di integrazione ed e ffettori); feedback negativo maggiormente usato nei meccanismi di omeostasi (riduce la perturbazione), mentre il feedback positivo non ha s ignificato omeostatico poiché crea un circolo vizioso che allontana il sistema dal valore di riferimento omeostatico (+ meccanismi a feedforward) → =l mantenimento dell’omeostasi è un processo che richiede consumo di energia ▪ CAPITOLO 2 – Composizione dell’organismo umano e compartimenti idrici → 3 tessuti quantita tivamente preponderanti: muscolo (40 -50% ), osso (14%) e grasso ( 20%, diviso in essenziale e di deposito, solo il secondo costituisce una riserva energetica) → L’acqua è una componente fondamentale che costituisce tra il 50% e il 70% del peso corpore o → Le concentrazioni degli ioni si esprimono in Eq/L, ovvero la molarità M (mol/L) dello ione per il numero delle cariche che lo ione trasporta → l’osmolarità definisce il numero di particelle di soluto l ibere in 1L di soluzione (NaCl dà luogo a 2 osmoli) → l’osmolarità dei l iquidi corporei è di circa 300 mosm/L → Energia contenuta per il 75% sotto forma di lipidi, per il 24% di proteine e solo per l’1% di carboidrati → Acqua corporea totale ( ACT ) per un masch io adulto è circa di 42L → distribuita nel liquido intracellulare ( LIC , circa 2/3 dell’ACT) e nel liquido extracellulare ( LEC , circa 1/3 dell’ACT) + piccolo volume costituisce il liquido transcellulare , come quello contenuto nella cavità pleurica, peritoneale e pericardica → LIC e LEC obbediscono al principio della neutralità elettrica e hanno stessa osmolarità totale ; LIC: K + + proteine dissociate come anioni al pH corporeo e fosfati inorganici; LEC: Na + + Cl - e HCO 3- → il LEC si divide a sua volta in liquido interstiziale e plasma , la frazione circolante nei vasi sanguigni (circa 5% del peso corporeo, ovvero 3L) → Movimenti di acqua tra compartimenti idrici sono generati da 2 forze: differenza di pressi one osmotica (gradiente osmotico → osmosi ) e differenza di pressione idrostatica (gradiente idraulico → filtrazione e assorbimento ) → tra LIC e LEC i movimenti attraverso la membrana cellulare avvengono solo per osmosi (acquaporine ) → tra i 2 compartimenti del LEC ( liquido interstiziale e plasma), ovvero attraverso la parete dei capillari, i movimenti avvengono per una combinazione delle due forze → Osmosi : trasferimento netto di acqua attraverso una membrana semipermeabile da un ambien te a potenziale idrico maggiore (maggiore concentrazione di acqua) a uno a potenziale idrico minore → ������= � ������������� eq. di Van’t :off → Soluzioni con uguale osmolarità sono dette isosmotiche , se no la minor concentrata è iposmotica e la maggior concentrata è iperosmotica (soluzione con osmolarità uguale a quella dei liquidi corporei si dice isotonica ) → Le proteine, troppo grandi per attraversare la parete capillare , sono trattenute all’interno dei vasi, dove esercitano una pressione osmotica detta pressione onc otica o colloido -osmotica ▪ CAPITOLO 3 – Fisiologia della cellula → Le proteine che costituiscono la membrana cellulare possono essere estrinseche o integrali; le seconde sono proteine transmembrana che si dividono in : recettori di membrana (decodificano e trasmettono segnali chimici, ogni recettore è specifico per il proprio ligando ), canali ionici (formano un poro che collega interno ed esterno, flusso di ioni attraverso i canali per diffusione passiva , sostenuta da una differenza di concent razione dello ione (gradiente chimico) o di potenziale elettrico (gradiente elettrico) ; si distinguono in canali voltaggio -dipendenti (dipendono dalla ddp della membrana ), canali ligando -dipendenti (dipendono da segnali chimici) e canali a controllo meccan ico (aperti dallo stiramento della membrana)) e proteine carrier (proteine che legano un substrato su un lato della membrana e lo trasportano all’interno, elevata selettività) → Pompe ioniche : proteine che trasportano ioni contro gradiente di concentrazione (pompa ATPasi sodio -potassio) 2 → I messaggeri chimici sono sostanze di varia natura , come neurotrasmettitori, ormoni, citochine, amminoacidi, stero idi, … → le macromolecole proteiche attraversano la membrana cellulare per trasporto vescicolare → Diffusione : trasporto di una sostanza per movimenti termici casuali delle sue molecole , avviene in modo passivo ; uno spostamento netto di soluto avviene solo da una zona a maggior concentrazione ad una a concentrazione minore (+ piccolo è un soluto + velo cemente diffonde) → legge di F ick: ������ ��������������������������� ����� = ∆������ ������ �� � con ΔC diff di concentrazione, A area, PM peso molecolare, L spessore della membrana → PM, A e L vengono raggruppate nel coeff di permeabilità Pd , trasformando la legge di Fick in ������ ��������������������������� ����� = ∆������ �� → Gradiente elettrochimico : forza complessiva che provoca la diffusione di uno ione , (∆������± ∆������) → la legg e che regola la diffusione ionica sarà quindi: ������ ��������������������������� ����� ������� ��� ��������� = (∆������± ∆������)� → Il trasporto attraverso carrier è più rapido della diffusione passiva , ma è soggetto al fenomeno della saturazione (quando il tra sporto attraverso carrier avviene contro gradiente chimico è detto trasporto attivo primario , quando invece avviene secondo gradiente di concentrazione si chi ama diffusione facilitata ) → La pompa ionica più famosa che attua il trasporto attivo primario è la Na +/K +-ATPasi ; l’energia consumata per il trasporto attivo di Na +/K + rappresenta 1/3 di tutta l’energia spesa dall’organismo → La diffusione facilitata è guidata dall’energia potenziale di un gradiente di concentrazione → alcuni trasporti di questo tipo sfruttano il trasferimento di un soluto per trasferire un’altra sostanza nella direzione opposta senza dispendio energetico e a volte anche contro gradiente di concentrazione : è il traspor to attivo secondario → Alla base della normale funzione delle cellule vi è un disequilibrio chimico e un disequilibrio elettrico , che porta ad avere una ddp ai due lati della membrana cellulare di ogni cellula, che si aggira tra i -40mV e i -90mV , chiamato potenziale di riposo → l’energia potenziale si trasforma in energia elettrica quando particelle elettricamente cariche si spostano, tendendo a colmare il dislivello → Nella membrana a riposo sono presenti molti canali passivi per il K + aperti, che di conseguenza fanno migrare lo ione potassio per gradiente chimico fuori dalla cellula; questo processo si interrompe velocemente poiché l’uscita di cariche positive genera un gradiente elettrico di segno opposto; quando i 2 gradienti hanno p ari valore si raggiunge l’ equilibrio elettrochimico e per il potassio il potenziale di equilibrio vale -91mV (nell’uomo) → Il potenziale di equilibrio di uno ione è ricavabi le attraverso l ’equazione di Nerns t: Ve = K log( [X] e/[X] i), dove K : co stante che tiene conto della valenza dello ione e della tem peratura , X: concen trazione dello ione interna e e xt ▪ CAPITOLO 4 – Eccitabilità cellulare → Il potenziale di membrana di una cellula a riposo (Vm) è sempre negativo ( versante interno carico negativamente rispetto all’esterno ) → le cellule nervos e hanno un V m di circa -70mV → I neuroni (cellule nervose) rappresentano le unità anatomiche e funzionali del sistema nervoso ; sono composti da un corpo centrale ( soma ), da prolungamenti molto ramificati e sottili, che raccolgono informazioni ( dendriti ) e da un prolungamento più lungo e di calibro maggiore ( assone ) che trasporta le informazioni e le trasmette ad altre cellule → depolarizzazione (meno neg) e iperpolarizzazione di membrana facendo scorrere corrente in un neurone → Potenziale elettrotonico : stimolazione di bassa intensità (sottosoglia) produce una depolarizzazione lenta e graduata che si esaurisce velocemente (risposta passiva del neurone) → Potenziale d’azione : stimolazione tale da po rtare il V m a un valore detto potenziale soglia (tra -55 e -45mV) che causa l’ inversione di polarità della cellula (si carica positivamente all’interno) → è la risposta attiva del neurone , il potenziale d’azione generato costituisce l’ impulso nervoso che verrà poi trasportato dall’assone → =l potenziale d’azione si produce perché al raggiungimento del potenziale soglia si innesca un processo che non può essere fermato → durante un potenziale d’azione la cellula non è in grado di risponder e ad altri stimoli, si trova nel periodo refrattario assoluto → per un breve periodo successivo si trova in un periodo refrattario relativo , in cui può generare potenziali d’azione solo aumentando la corrente di stimolazione → in una data cellula il potenz iale d’azione è sempre uguale, può variare solo la frequenza con cui i potenziali vengono prodotti → L’impulso nervoso si propaga rinnovando l’inversione di polarità che lo ha generato lungo tutto l’assone → l’impulso si propaga solo in avanti poiché le zone “a monte” che si sono già ripolarizzate sono nel periodo refrattario e non possono depolarizzarsi nuovamente (direzione dell’impulso dal monticolo assonico alla terminazione dell’assone) 3 → La velocità di propagazione dipende dalla dimensione dell’assone e dalla presenza della guaina mielinica (+ veloce negli assoni + grandi , la guaina mielinica isola elettricamente la membrana dell’assone) → la guaina mielinica si interrompe in piccoli tratti, permettendo il contatto diretto tra la membrana dell’assone e l’ambiente esterno (nodi di Ranvier ) → nelle fibre con guaina mielinica la rigenerazione dell’impulso avviene solo nei nodi di Ranvier (conduzione saltatoria) ed è enormemente più rapida della conduzione punto a punto delle fibre amieliniche → Sinapsi : giunzioni comunicanti specializzate che trasmettono i segnali nervosi da un neurone all’altro ; le sinapsi possono essere giunzioni di tipo elettrico (passaggio diretto d i cariche) o chimico (trasmissione dell’informazione attraverso molecole dette ne urotrasmettitori ) → una sinapsi è formata dal terminale presinaptico (terminazione dell’assone del neurone presinaptico), dallo spazio intersinaptico e dalla membrana del neur one postsinaptico → convergenza (ad un neurone arrivano più terminali sinaptici) e divergenza (da un neurone si diramano + sinapsi) → Neurotrasmettitore : nel SNC il principale è l’acetilcolina (ma anche serotonina, adrenalina , dopamina e noradrenalina) ; anche i neuropeptidi possono essere rilasciati dalle terminazioni nervose e fungere da trasmettitori → il neurotrasmettitore è secreto in quanti corrispondenti al contenuto di una singola vescicola ; una volta raggiunta la membrana del neuro ne postsinaptico si lega a specifici recettori di membrana (recettori di tipo ionotropo , si comportano come canali ionici ligando -dipendenti , o di tipo metabotropo ) → Nelle sinapsi di tipo eccitatorio il neurone postsinaptico si depolarizza : tale depolarizza zione si chiama potenziale postsinaptico eccitatorio ( EPSP ) ed è lento e graduale, proporzionale ai quanti di neurotrasmettitore liberati (apertura canali per il sodio o per il calcio o chiusura dei canali per il potassio) → Nelle sinapsi di tipo inibitorio il neurone postsinaptico si iperpolarizza : il potenziale negativo si chiama potenziale postsinaptico inibitorio ( IPSP ) ed è graduale come l’EPSP (apertura canali per il K+ o il Cl - o chiusura canali per il Na +) → Raramente un singolo EPSP è in gra do di far insorgere un potenziale d’azione, spesso viene raggiunto attraverso la sommazione di più depolarizzazioni → si può avere sommazione spaziale (+ variazioni di polarità sommano i loro effetti) e sommazione temporale (si considera la somma degli eff etti a livello di una sola sinapsi da + stimoli che arrivano da un unico neurone presinaptico a frequenza elevata ) degli effetti → se la depolarizzazione risultante che arriva al monticolo assonico ha raggiunto il valore soglia, allora si avrà un potenzial e d’azione ▪ CAPITOLO 5 – Sistema nervoso → Il sistema nervoso ( SN ) si occupa delle risposte rapide generando segnali elettrici , assicura il funzionamento ottimale di tutti i nostri organi e il nostro comp ortamento attraverso l’attività dei neuroni e delle cellule gliali → Il SN si divide in sistema nervoso centrale ( SNC ), che comprende encefalo e midollo spinale , e sistema nervoso periferico ( SNP ), costituito dalle vie nervose afferenti (arrivano al SNC) ed efferenti (escono dal SNC) → Si distinguono u na sezione somatica (portano info al SNC da cute, muscoli e articolazioni, e le vie motorie somatiche riferiscono i comandi del SNC agli stessi) e una sezione autonomica (viscerale , portano info al SNC da muscolatura liscia, cuore , ghiandole ed epiteli vis cerali; le vie dirette ai visceri dal SNC invece fanno parte del sistema nervoso autonomo , involontario, ulteriormente diviso in ortosimpatico e parasimpatico ) → Cellule gliali : sono oltre il 90% delle cellule del SN, supporto sia fisico che biochimico ai ne uroni , mantengono omeostasi del liquido extracellulare alla fine di un potenziale d’azione (astrociti , SNC ), formano le guaine mieliniche (oligodendrociti , SNC – cellule di Schwann , SNP ) → I corpi (soma ) dei neuroni sono raggruppati i n nuclei quando sono interni al SNC, in gangli quando sono esterni; gli assoni dei neuroni sono raggruppati in fasci quando sono ne l SNC, in nervi quando sono nel SNP → Nel SNC si distingue una sostanza grigia (circa il 40%, costituita dai corpi cellulari de i neuroni) e una sostanza bianca (circa il 60%, contiene le fibre nervose con assoni ricoperti da guaina mielinica) → Gli intern euroni collegano i diversi neuroni all’interno del SNC (l’assone di un neurone motorio può estendersi dal midollo spinale fino all e dita dei piedi) → i nervi sono fasci costituiti dagli assoni di molti neuroni , che possono essere si a afferenti che efferenti → Le strutture del SNC sono protette sia dalle strutture ossee dello scheletro, che dalle meningi e dal liquido cefalo - spinale (LCS) ; le meningi sono 3: dura madre (quella + esterna a contatto con l’osso), aracnoide (strato epiteliale e impalcatura di fibre, separate da LCS) e pia madre (meninge + interna, legata sia all’aracnoide che al tessuto nervoso sottostante) 4 → Midollo spina le: si trova all’interno della colonna vertebrale, presenta 2 rigonfiamenti , uno cervicale e uno lombare, in corrispondenza dell’ingresso e dell’uscita delle fibre nervose che innervano arti superiori e inferiori ; termina con la cauda equina ed è costituit o da una zona centrale di sostanza grigia ed un a zona esterna di sostanza bianca → i tratti nervosi sensoriali , generati dai recettori sensoriali, vengono denominati afferenti (sono ascendenti verso l’encefalo), mentre i tratti nervosi motori sono efferenti (sono discendenti) → Encefalo : pesa circa 1400g, è una struttura complessa deputata alla ricezione ed elaborazione di tutte le informazioni e alla formulazione ed erogazione d i comandi adeguati → è composto da sostanza grigia e sostanza bianca come il midollo spinale, la sostanza grigia conti ene almeno 100 miliardi di neuroni, mentre la sostanza bianca contiene fibre milelinizzate , che collegano regioni dello stesso emisfero ma anche i due emisferi tra loro → l’encefalo è composto da 3 parti: tronco encefalico (gestisce funzioni che non sono sotto il controllo della volontà) , cervello (occupa l’80% del volume totale, diviso in emisfero destro, emisfero sinistro e diencefalo, con trolla le spinte motivazionali e il comportamento emotivo, regola molte attività involontarie come pressione arteriosa e gittata cardiaca , controlla i mov imenti e i sensi ) e cervelletto (mantenimento dell’ equilibrio e apprendim ento motorio) → SNP : costituito dagli assoni dei neuroni motori del SNC e dalle innervazion i afferenti dei recettori sensoriali → i nervi si differenziano in nervi cranici , connessi direttamente con l’encefalo, e nervi spinali , connessi al midollo spinale, 31 coppie che entran o ed escono dal midollo spinale attraverso gli spazi presenti tra le vertebre → Elettroencefalogramma ( EEG ): rappresenta una registrazione grafica della corrente extracellulare generata dall’attività elettrica dei neuroni nella corteccia cerebrale (mediante elettrodi posti sul cuoio capelluto) → la diagnosi di morte cerebrale è un EEG piatto (encefalo molto sensibile alla deprivazione di O 2) → In un normal e sonno notturno si alternano due tipologie di sonno: il sonno ad onde lente (non -REM, dove si possono presentare fenomeni di sonna mbulismo) e il sonno paradosso (REM, perdita del tono muscolare e movimenti oculari rapidi, da cui deriva il termine REM) → Sistema nervoso autonomo o vegetativo ( SNA ): responsabile dell’ambiente interno e del mantenimento dell’omeostasi mediante il controllo, solo in via riflessa, di molteplici funzioni di vari organi e tessuti ; la principale struttura di controllo e coordinazione delle funzioni viscerali è l’ ipotalamo → Risposte viscerali per la fuga: dilatazione delle pupille e rilasciamento dello sfintere dell’iride per migliorare la vista notturna, aumento della gittata cardiaca e della pressione sanguigna , aumento della concentrazione di glucosio nel sangue, broncodilatazione e aumento della frequenza respiratoria ; la risposta somatica è la contrazione volontaria dei muscoli scheletrici finalizzati alla fuga → nel riflesso viscerale la via efferente è bineuronale , costit uita da un neurone pregangliare (nel SNC) e da un neurone postgangl iare (fuori dal SNC), mentre nel riflesso somatico la vi a efferente è diretta , con un solo motoneurone α, e di conseguenza è più veloce e con minor latenza → il riflesso somatico è sempre e solo eccitatorio, mentre quello viscerale può essere sia eccitator io che inibitorio → La parte efferente del SNA è divisa in 3 sezioni: sistema nervoso simpatico (ortosimpatico), sistema nervoso parasimpatico e sistema nervoso enterico → Sistema ortosimpatico : i neuroni simpatici pregangliari originano dalle colonne intermedio -laterali dei segmenti toraco -lombari del midollo spinale; gli assoni dei neuroni pregangliari escono dal midollo spinale e attraverso rami comunicanti bianchi (fibre mieliniche) raggiungono le catene dei gangli vertebral i, poste ai lati del midollo spinale : a questo punto possono fare sinapsi con neuroni postgangliari localizzati nello stesso ganglio, ma anche con neur oni postgangliari localizzati in gangli differenti e anche molto lontani dal ganglio originario → gli ass oni dei neuroni postgangliari a questo punto escono dal ganglio e attraverso rami comunicanti grigi (fibre amieliniche) innervano gli effettori viscerali . Poichè i gangli ortosimpatici (anche detti solo simpatici) sono posizionati vicino al midollo spinale e lontano dagli effettori, le fibre pregangliari di solito sono brevi e le postgangliari sono lunghe → Sistema parasimpatico : in basa alla localizzazione dei neuroni pregangliari si distingue in parasimpatico craniale (costituito da neuroni contenuti nei nuclei troncoencefalici dei nervi cranici) e in parasimpatico sacrale (costituito da neuroni contenuti nel midollo spinale sacrale) → poiché i gangli del parasimpatico sono posti lontan o dal SNC e vicini all’effettore, le fibre pregangliari di solito sono lunghe, mentre le postgangliari sono brevi ; di conseguenza la stimolazione del parasimpatico evoca risposte localizzate , a differenza della stimolazione dell’ortosimpatico 5 → Acetilcolina : è il neurotrasmettitore di tutte le fibre pregangliari ( ortosimpatiche e parasimpatiche), di tutte le fibre postgangliari parasimpatiche e di alcune fibre postgangliari ortosimpatiche → viene sintetizzata nel terminale assonico ed è immagazzinata nelle vescicole sinaptiche; all’arrivo del potenziale d’azione, essa viene liberata nella fessura sinaptica → l’acetilcolina si può legare a 2 tipi di recettore : a livello gangliare si lega a recettori ionotropi nicotinici , che legandosi con l’acetilcolina si aprono permettendo l’ingresso di sodio e quindi l’insorgenza del potenziale postsinaptico eccitatorio, mentre a livello dell’organo effettore si lega a recettori metabotropi muscarinici (sono 5, M1 espressi nel SNC con funzione eccitatoria , M2 espressi nel cuore con funzione inibitoria e nelle vie urinarie con funzione eccitatoria , M3 espressi nei muscoli lisci con funzione eccitatoria , M4 espressi nei muscoli ciliare e sfintere della pupilla con funzione eccitatoria , M5) → le azion i dell’acetilcolina termina no rapidamente poiché viene idrolizzata in acetato e colina dall’ acetilcolinesterasi , enzima altamente concentrato nella fessura sinaptica → Noradrenalina : è il neurotrasmettitore di quasi tutte le fibre postgangliari ortosimpatiche , è sintetizzata nel terminale assonico dalle fibre simpatiche postgangliari a partire dalla fenilalanina ; immagazzinata in granuli, all’arrivo del potenziale d’azione alla fibra postgangliare ortosimpatica viene riversata nella fessura tra il terminale e la cellula bersaglio → adrenalina e noradrenalina esplicano le loro funzioni interagendo con recettori adrenergici (α1, α2, β1, β2, β3) presenti sulle membrane delle cellule degli organi effettori → Ortosimpatico (simpatico) e parasimpatico operano entrambi sull’organo visceral e ma quasi sempre in antagonismo ; esistono 3 eccezioni all’antagonismo: nelle ghiandole salivari sia ortosimpatico che parasimpatico stimolano la produzione di saliva, nel pene entrambi garantiscono la funzione riproduttiva, sul muscolo liscio d ei vasi coronarici , della pia madre e dei genitali dove entrambi provocano vasodilatazione → Il simpatico (ortosimpatico) ha una scarica diffusa di tipo catabolico tipica nelle situazioni d i emergenza, mentre la scarica del parasimpatico è localizzata e di tipo anabolico, perciò aumenta nei momenti di riposo → Prima di giungere al SNC, la maggior parte delle info provenienti dall’organismo passa per il nucleo del tratto solitario ( NTS ), che è a sua volta connesso con i centri encefalici di controllo del SNA ▪ CAPITOLO 6 – Sistema nervoso: i sistemi sensoriali → La percezione avviene grazie a cellule specializzate, i recettori , che rispondono ad eventi specifici generando segnali elettrici e inviandoli al SNC → si possono distinguere una sensibilità speciale , una somatica e una viscerale → stimolando alcuni meccano cettori viscerali, spesso la risposta non evoca una percezione cosciente → I recettori si possono classificare anche in I, II, III → i recettori di tipo I rispondono allo stimolo e inviano le info al SNC (corrispondo alle terminazioni periferiche degli assoni dei neuroni sensoriali primari) ; i recettori di tipo II sono cellule sensoriali specializzate che influenzano l’attività del neu rone sensoriale primario attraverso una sinapsi chimica; i recettori di tipo III sono cellule specializzate che agiscono sul neurone sensoriale primario indirettamente ( coni e bastoncelli della retina sensibili agli stimoli luminosi) → Trasduzione recettoriale : fenomeno per cui lo stimolo viene convertito in una risposta elettrica che raggiungerà il SNC → nel recettore d el I tipo il potenziale locale (potenziale generatore) diffonde fino all a regione assonica dove ci sono i canali per il sodio voltaggio -dipendenti che generano il potenziale d’azione ; nel recettore del II tipo il potenziale generatore apre canali per il calcio voltaggio -dipendenti che inducono un aumento nel rilascio di neurot rasmettitore a livello della sinapsi fra il recettore e la terminazione del neurone sensoriale primario; nel recettor e del III tipo la trasduzione richiede l’attivazione di 2 sinapsi prima di poter modificare la scarica del neurone sensoriale primario (per cezione cosciente so lo se la scarica supera la soglia del potenziale d’azione) → Natura della percezione : dipende dal recettore stimolato e dai neuroni sensoriali a cui è collegato e NON dalla natura dello stimolo, mentre l’intensità della percezione è legat a all’intensità dello stimolo (livello min detto soglia) → Nei recettori a lento adattamento (tonici) la risposta permane per tutta la durata dello stimolo, mentre nei recettori a rapido adattamento (fasici) la risposta si annulla prima che lo stimolo cessi → Campo recettivo : regione periferica la cui stimolazione produce una risposta recettoriale → l’informazione posizionale è contenuta nella distribuzione dell’attivazione all’interno dell’intera popolazione recettoriale → =l rapporto dei recettori con l’encefalo è bidirezionale ; il controllo centro -periferia potrebbe servire per selezionare le informazioni sensoriali più rilevanti nel contesto in cui ci si trova 6 → Sensibilità somatica : si divide in tatto (meccanocettori cutanei), senso termico (termorecettori), dolore (nocicettori) e cinestesia (è il senso della posizione e del movimento , recettori articolari e meccanocettori cutanei) → la sensibilità somatica è di natura punti forme , si è sensibili solo nei punti della cute dove sono presenti le terminazioni assoniche → esistono 4 gruppi di fibre nei nervi misti: assoni mielinici di gruppo Aα (recettori fusali) , fibre mieliniche di gruppo Aβ (recettori fusali e meccanocettori cutanei), fibre mieliniche di gruppo Aδ (meccanocettori, nocicettori e termocettori) e fibre amieliniche di gruppo C (nocicettori e termocettori) → I nocicettori sono attivati solo quando lo stimolo danneggia il tessuto (sì ago, no punta sm ussata) → i termocettori sono stimolati da aumenti o diminuzioni della temperatura cutanea; i termocettori adattano la loro scarica quando le variazioni di temperatura sono lente e graduali , quindi non sono affidabili su un calcolo della temperatura esatta → i meccanocettori cutanei sono responsabili della sensibilità tattile e si dividono in : corpi del Meissner (adattamento rapido, cute glabra, superficiali) , dischi del Merkel (adattamento lento, cute glabra, superficiali), corpi del Pacini (adattamento rapido, profondi), corpi del Ruffini (adattamento lento, profondi) e recettori associati ai follicoli piliferi (adattamento rapido, sostituiscono i corpi del Meissner sulla cute pelosa) → i propriocettori sono i recettori implicati nella cinestesia , la loro attività tonica è responsabile del senso di posizione, mentre le loro variazioni di attività generano il senso del movimento → Dermatomero : porzione di superficie cutanea innerv ata da un nervo spinale; ogni dermatomero riceve fibre anche dalle due radici adiacenti → ogni regione nucleare è reciprocamente collegata ad una piccola regione della corteccia cerebrale → le branche ascendenti degli assoni di grande diametro danno origine al sistema lemniscale → UDITO : il numero di oscillazioni della pressione al secondo ci dà la frequenza del suono (in Hz), mentre la lunghezza d’onda ( λ) è lo spazio percorso dal suono in un periodo ( λ = vT = v/F); l’udito umano è sensibile ai suoni tra i 20 e i 20.000 Hz → l’ampiezza di oscillazioni pressorie determina l’intensità fisica (=) del suono, misurata in decibel (dB): I (dB) = 20 log 10 (P/P 0), dove P è la pressione del suono da misurare e P 0 è la pressione del suono di riferiment o → spettro sonoro : insieme delle armoniche, ovvero la somma di una serie di suoni di andamento sinusoidale ; le armoniche di ordine superiore determinano la natura del suono, ovvero il suo timbro → L’orecchio esterno, costituito da padiglione auricolare e meato acustico esterno , è la prima struttura che interagisce col suono e ha il compito di amplificarne l’onda sonora ; il meato contiene il cerume , un secreto ghiandolare a pH lievemente acido che esercita un’azione antibatterica → la membrana timpanica investita dal suono vibra con la stessa frequenza di quest ’ultimo trasmettendo il suo movimento alla catena degli ossicini (martello , incudine e staffa ); la staffa mette in vibrazione tramite la finestra oval e i liquidi contenuti nella porzione cocleare del labirinto membranoso → la tuba di Eustachio è un condotto che unisce l’orecchio medio al la faringe, col ruolo di equilibrare la pressione dell’orecchio medio con quella esterna , attraverso la sua apertura m ediante deglutizione → coclea : è la parte acustica del labirinto membranoso costituita da un condotto arrotolato a spirale ; tale condotto si può dividere in 3 parti: la scala vestibolare , la scala media e la scala timpanica . La scala media e quella timpanica sono separate dalla membrana basilare sulla quale è presente l’ organo del Corti che contiene i recettori acustici , ovvero le cellule ciliate interne ed esterne . La scala vestibolare è chiusa dalla finestra ovale sulla qu ale si appoggia la staffa → il modo di vibrare della membrana basilare dipende dalla sua struttura , che grazie alle sue caratteristiche elastiche permette di stimolare popolazioni recettoriali diverse in base alla frequenza incidente del suono, generando l’organizzazione tonotopica della coclea → I recettori acustici sono disposti su 4 file, 3 delle quali sono costituite da cellule ciliate estern e, mentre una sol a è costituita da cellule ciliate interne ; la loro superficie apicale sull’organo del Corti è bagn ata dall’ endolinfa presente nella scala media , mentre la loro membrana basolaterale è bagnata dalla perilinfa della scala timpanica (la deflessione delle ciglia per suoni corrispondenti alla soglia uditiva corrisponde a soli 0,3 nm) → per suoni fino a 4000 Hz i neuroni mostreranno sia un aumento della loro frequenza di scarica sia una sincronizzazione dei loro potenziali con i picchi di pressione negativa del suono → Le info acustiche giungono alla corteccia acustica primaria , localizzat a nel lobo temporale ; la risposta di alcuni neuroni alla stimolazione di entrambe le coclee (interazione binaurale ) permette di localizzare la sorgente sonora → VISIONE : l’occhio è rivestito da 3 strutture concentriche: sclera , coroide e retina ; la sclera , p iù esterna, si assottiglia nella sua parte anteriore formando la cornea , epitelio trasparente ai raggi luminosi; la coroide dà origine anteriormente al corpo ciliare (muscolo rigido a cui è attaccato il cristallino , tra cristallino e cornea si trova l ’umore 7 acqueo ) e all’ iride (al centro di essa si trova la pupilla , attraverso cui passa la luce e il cui diametro è controllato dal SNA , + luce = minor diametro ) → la camera posteriore dell’occhio , fra cristallino e retina, è riempita da un gel denso che fo rma una struttura detta corpo vitreo → la retina è un tappeto di cellule nervose organizzate in diverse lamine: gli strati più esterni ricevono ossigeno e nutrienti dalla coroide , mentre quelli interni sono irrorati dall’arteria retinica ; lo strato + ester no è costituito da cellule pigmentate che assorbono la luce evitandone la riflessione ; subito sotto vi sono i recettori (coni e bastoncelli ) il cui segmento fotosensibile è in contatto con l’epitelio pigmentato → la regione dove si forma l’immagine di ciò che si sta osservando si chiama fovea → = mezzi ottici dell’occhio formano un sistema di lenti convergenti che permette la formazione di un’immagine rimpicciolita e capovolta del mondo esterno sulla retina → solo i raggi passa nti per il centro ottico non vengono deviati, tutti gli altri convergono in un unico punto, il fuoco principale della lente; la distanza focale è la distanza tra il fuoco principale e il centro ottico della lente → i coni sono molto abbondanti nella fovea, mentre i bastoncelli sono concentrati nella periferia della retina ; la sensibilità alla luce è bassa nei coni e d elevata nei bastoncelli (i bastoncelli hanno + fotopigmento dei coni) → il simpatico fa rilasciare il muscolo ciliare e appiattire di conseguenza la lente , azione invece opposta nel caso del parasimpatico → Le cellule gangliari centro -on sono attivate dall’illuminazione della parte centrale del campo recettivo e inibite dalla regione periferica , mentre le cellule gangliari centro -off si comportano in maniera opposta → cellule P (piccoli campi recettivi, sensibili ai colori e scarica per tutta la durata dello stimolo) e cellule M (grandi campi recettivi, no colori e modificano la scarica solo se il livello di illuminazione si modifica) ; la percezione visiva svanisce se si blocca il movimento oculare, perciò il nostro SN continua a generare micromovimenti oculari (sacc àdi) → I segnali giungono alla corteccia visiva primaria dal talamo, dove si verifica una convergenza fra i due segnali (intera zione binoculare ) che ci permette di avere il senso della profondità → GUSTO (cenni): bottoni gustativi nelle papille , 5 sapori elementari (amaro, salato, acido, dolce e umami) , le fibre gustative terminano nel nucleo gustatorio → OLFATTO (cenni): neuroni olfattivi primari nella parte posteriore della cavità nasale, bastoncello olfattivo dotato di ciglia , bulbo olfattivo che contiene i neuroni olfattivi secondari , ogni fibra olfattiva termina in un unico glomerulo del bulbo olfattivo ▪ CAPITOLO 7 – Sistema nervoso: il sistema motorio → Sistema motorio : è la parte del SN deputata al controllo dei movimenti e il muscolo scheletrico ne è l’organo effettore; i movimenti si possono dividere in riflessi (involontari), ritmici (involontari, si pu ò controllare solo inizio e fine del movimento , seguono uno schema fisso) e volontari (finalizzati al raggiungimento di uno scopo) → Principio di equivalenza motoria : i movimenti finalizzati di ogni persona hanno le stesse caratteristiche indipendentemente da lla parte di corpo che viene utilizzat a per eseguirli → i movimenti tendono ad avere delle caratteristiche stereotipate e costanti → Correzione a feedforward (anticipatoria ), i possibili problemi vengono anticipati ed evitati dal sistema motorio → Miomero : analogo al dermatomero, è l’insieme dei muscoli che vengono innervati da un nervo spinale , mentre il mielomero è un segmento di midollo spinale connesso con un nervo spinale ; il controllo motorio è esercitato dal midollo spinale tramite interneuroni e motoneuroni (che sono la via finale comune di tutti i comandi motori) → Unità motoria : è l’unità funzionale minima del muscolo , costituita da un motoneurone e dalle fibre muscolari da esso innervate → il nucleo motore è un a porzione di midollo spinale compost a dai corpi cellulari dei motoneuroni di uno stesso muscolo → i motoneuroni + eccitabili sono i + piccoli, l’eccitabilità diminuisce con l’aumentare del diametro cellulare → Principio della dimensione : reclutamento ordinato delle unità motorie, dalle + piccole e lente alle + grandi e rapide → I riflessi motori sono mov imenti involontari stereotipati, ovvero che avvengono sempre nello stesso modo (a seconda del compito motorio sono abilitati circuiti spinali differenti) → un riflesso è una risposta automatica ad uno stimolo (via del riflesso = analisi di tutti gli eventi che legano assieme stimolo e risposta) → i riflessi spinali sono tali poiché il centro di integrazione si trova all’interno del midollo spinale (riflesso monosinaptico nel caso di una sola sinapsi, se no è disinaptico o polisinaptico ) → Riflesso miotatico : consiste nella contrazione riflessa di un muscolo, causata da uno stiramento (riflesso da stiramento); si tratta di un riflesso monosinaptico 8 → Innervazione reciproca : è un circuito presente nel centro di integrazione del riflesso che permette di compiere un’azione sia attivando i muscoli agonisti, che disattivando i muscoli antagonisti → Fibre muscolari intrafusali : sono piccole fibre muscolari su cui sono avvolte fibre nervose da cui originano afferenze sensoriali; si dividono in intrafusali a sacco nucleare (responsabili della sensibilità a entrambe le componenti dello stimolo, dinamica e statica ) e a catena nucleare (sensibili solo alla componente statica ) → Co -attivazione α-γ: distribuzione dei comandi motori sia ai motoneuroni α che ai motoneuroni γ, in modo tale che il muscolo mentre si accorcia abbia la sua porzione centrale in tensione , impendendo la riduzione della scarica tonica delle afferenze fusali → Un secondo riflesso spinale origina da recettori localizzati nei tendini detti organi tendinei del Golgi (maggiore è la tensione del tendine , maggiore è lo schiacciamento delle terminazioni nervose) → mentre i fusi sono disposti in parallelo rispetto alle fibre extrafusali, i corpi tendinei sono in serie → Riflesso miotatico inverso : consiste nel rilasciamento di un muscolo quando la tensione a livello dei suoi tendini supera un livello molto elevato, che potrebbe causare lesioni ai tendini o a i legamenti ( recett organo ten del Golgi ) → La cellula di Renshaw è inibitoria, ha un effetto di feedback negativo sui motoneuroni ; ogni interneurone di Renshaw non inibisce solo il motoneurone da cui è innervato, ma distribuisce l’inibizione su tutto il nuc leo motorio ; inoltre riduce il grado di sincronia della scarica motoneuronale → Riflesso flessorio : consiste nella flessione di un arto in seguito a uno stimolo cutaneo dolorifico; è classificato tra i riflessi superficiali poiché parte da un recettore cutaneo ; ne l centro d’integrazione il circuito è polisinaptico e porta all’eccitazione dei motoneuroni dei muscoli flessori anche di tutte le articolazioni dell’arto in questione (coinvolgimento di muscoli e articolazioni dist anti in funzione de ll’intensità dello stimolo ) → Il controllo della postura e dell’equilibrio si basa su 3 segnali sensoriali: propriocettivo , vestibolare e visivo (solo il primo è disponibile al midollo spinale) → il segnale vestibolare fornisce info sulla posizione della testa rispetto alla verticale di gravità e ai suoi movimenti lineari e rotatori ; l’apparato vestibolare si trova nel labirinto membranoso dell’orecchio interno , è composto da 3 canali semicircolari (segna lano i movimenti rotatori) e da utri colo e sacculo (segna lano i movimenti lineari e la direzione di g ), immersi nell’ endolinfa e con cellule ciliate dotate di chinociglio , ciglio particolarmente lungo rispetto a quelli uditi vi → durante lo spostamento della testa si genera un flusso di endolinfa che preme sulla cupola che, deformandosi, provoca una deflessione delle ciglia (avendo 3 canali semicircolari posti sui 3 assi dello spazio, rotazioni lungo qualsiasi piano provocheranno un flusso di endolinfa ); essendo presenti in entrambi gli orecchi, i segnali di rotazione provengono da entrambi i lati → Riflesso vestibolo -oculare : è un riflesso che ha come scopo il mantenimento della posizione degli occhi nello spazio durante le rotazion i della testa ed è il modo + immediato per valutare i segnali ampollari poiché la sua via è la + diretta per minimizzare la latenza della risposta oculare ai movimenti della testa → Le vie discendenti del tronco encefalico sono di 3 tipi: aminergiche (modulano i sistemi di controllo troncoencefalici e spinali), mediali (implicati nel controllo del tono antigravitario) e laterali (controllo delle parti distali degli arti) → Locomozione : è un movimento ritmico che segue un ciclo che si ripete u guale a se stesso, il ciclo del passo ; si distingue in fase di appoggio (un arto sostiene tutto il peso del corpo ) e fase di oscillazione (un arto viene sollevato da terra e portato in avanti) → lo schema motorio della locomozione è interamente generato da l midollo spinale (possiede dei centri detti generatori centrali di ritmo); il comando iniziale proviene dalla corteccia cerebrale , che può anche modificare i passi in base agli input visivi → Controllo corticale del movimento : l’area motoria primaria è l ’area corticale più direttamente collegata con il movimento : al suo interno si trova una mappa delle varie parti del corpo che forma un homun culus motorio , non esiste però una rappresentazione dei singoli muscoli, bensì dei movimen ti e delle sinergie muscolari necessarie per generarli ; la maggioranza delle cellule dell’area motoria primaria si attiva in modo specifico in funzione d ella direzione del movimento (vi è comunque una direzione preferenziale che gode di attivazione massima ) → L’ideazione e la programmazione dei movimenti avvengono in una serie di aree poste rostralmente rispetto all’area motoria primaria → l’inizio dell’attività dell’area motoria supplementare ( AMS ) precede addirittura la nostra coscienza di voler compiere il gesto (fondamentale nelle sequenz e di movimenti come la danza) → l’area premotoria dorsale ( PMd ) programma i movimenti che sono guidati da segnali sensoriali, prevalentemente visivi 9 (ad es programma il raggiungimento di un oggetto con la mano) → l’area premotoria ventrale ( PMv ) permette invece di afferrare l’oggetto raggiunto e compiere operazioni manuali su di esso → Cervelletto : non fa parte delle gerarchie motorie, ma è posto come circuito collaterale di tutti i comandi motori (una sua lesione rende tutti i movimenti imprecisi , detta atassia cerebellare ); il cervelletto possiede 3 zone: il vestibolo -cer ebello (afferenze d al nervo vestibolare e dai nuclei vestibolari ; controllo dell’equilibr io e stabilizzazione del corpo ), spino -cerebello (afferenz e dal midollo spinale; composto da verme , che controlla i muscoli prossimali del corpo , e dal la parte intermedia , che controlla i muscoli distali degli arti ) e cerebro -cerebello (controlla attraverso il talamo diverse aree di corteccia cerebrale coinvolte nella programmazione dei movimenti ) → Per anticipare possibili errori, il cervelletto deve conoscere tutti gli aspetti legati al movimento, ovvero deve possedere un modello matema tico del movimento ; tali modelli sono localizzati nella corteccia cerebellare → modificazioni plastiche nelle sinapsi quando si avverte il segnale di errore (cervelletto : memoria di tipo associativo) → Gangli della base : sono un gruppo di nuclei che ricevono segnali dalla corteccia cerebrale e mandano i loro input alla corteccia cerebrale stessa , tramite il talamo, e ai centri motori troncoencefalici → con la via diretta un’attivazione corticale viene facilitata, mentre nella via indiretta è il nucleo subtala mico ad essere disinibito e ad aumentare la propria attività, quindi la via indiretta inibisce l’attività corticale → l’effetto del circuito dei nuclei della base dipende quindi dal bilancio tra la via diretta , facilitatoria , e quella indiretta, inibitoria → La dopamina facilita doppiamente l’attività corticale, aumentando l’effetto della via diretta e riducendo quello della via indiretta → i gangl i alla base permettono di selezionare i comportamenti che portano ad una ricompensa ed evitare quelli c he portano ad una punizione (sono coinvolti nella dipendenza da droghe) ▪ CAPITOLO 8 – Sistema muscolare → Mediante la contrazione si trasforma energia chimica in energia meccanica → i muscoli si dividono in striati e lisci , mentre i muscoli striati si divid ono a loro volta in muscoli scheletrico e cardiaco → Muscolo scheletrico (anatomia in breve): 40/50% della massa corporea, controllato dal SNC e non influenzato dagli ormoni, muscoli si possono distinguere in flessori ed estensori , nel muscolo si può disting uere una struttura contrattile (fibre muscolari ) e una struttura connettivale (mantiene unite le fibre muscolari , tendini ) → il citoplasma delle fibre muscolari è occupato dalla cellula delle miofibrille (struttura cilindrica a bande chiare e scure , costituita da un’unità funzionale, il sarcomero , costituito da diverse proteine) → la forza prodotta da una fibra è proporzionale al numero delle miofibrille disposte in parallelo al suo interno, quindi all’area della sua sez t → Sarcomero : unità funzional e della miofibrilla, formato principalmente da 2 tipi di miofilamenti (filamenti proteici): filamenti spessi (formano le bande A e sono composti dalla proteina contrattile miosina ) e filamenti sottili (formano le bande I, sono composti da una proteina cont rattile, l’ actina , e da 2 proteine regolatrici, la troponina e la tropomiosina ) → all’interno di una miofibrilla fino a 1500 filamenti spessi e 3000 filamenti sottili, ordinati → le bande chiare contengono solo le porzioni + esterne dei filamenti sottili, mentre le bande scure contengono sia i filamenti spessi, che le porzioni interne dei filament i sottili → la forza sviluppata dal muscolo dipende dal grado di sovrapposizione d ei filamenti (1 filamento spesso circondato da 6 filamenti sottili) → Actina : è la proteina contrattile dei filamenti sottili ed è responsabile de ll’interazione con la miosina, mentre troponina e tropomiosina regolano la contrazione muscolare agendo sui ponti trasversi tra actina e miosina → la tropomiosina quando il muscolo è a riposo è legata al sito attivo di actina -G, impedendo il legame del sito attivo dell’actina con le te ste della miosina, legame che invece si instaura durante la contrazione muscolare → Miosina : formata da due paia di catene leggere (MLC) e un paio di catene pesanti (MHC) unite in modo da formare una struttura simile ad una mazza da golf , con una doppia test a e una coda ; le teste della miosina sono il sito motore della proteina : un sito ad attività ATPasica idrolizza l’ATP e sfrutta l’energia liberata per la contrazion e e un sito di legame si combina con il sito attivo della molecola di actina → Proteine strutturali : la titina (+ grande proteina esistente) ha il compito di regolare la lunghezza dei sarcomeri ; la nebulina e la connettivina ancorano linee Z opposte, impedendo l’eccessiva distensione dei sarcomeri; la distrofina stabilizza il sarcolemma nei c onfronti di forze fisiche sia durante lo stiramento che durante la contrazione → Proteine regolatrici : troponina e tropomiosina sono un importante sistema di inibizione del sistema contrattile, processo che viene inattivato dall’aumento di calcio intracellu lare che si verifica a seguito della stimolazione 10 → Tubuli trasversi e reticolo sarcoplasmatico : all’interno delle fibre muscolari è presente un esteso reticolo sarcoplasmatico (RS ): il RS è coinvolto nella velocità di contrazione ed è molto sviluppato nei muscoli a contrazione rapida; all’interno del RS c’è un sistema di tubuli trasversi ( TT ) che permett e la propagazione della depolarizzazione dalla superficie verso l’interno della cellula → la principale pompa è la Ca 2+-ATPasi del reticolo sarco - endoplasmatico che riporta il calcio dal sarcoplasma al RS mantenendo bassa la concentrazione citoplasmatica dello ione → Accoppiamento eccitazione -contrazione (EC ): sono tutti gli eventi che si hanno tra la depolarizzazione della membrana e la contrazione del muscolo → i potenziali d’azione che ordina no quando e quanto far contrarre il muscolo ha nno origine dai moto neuroni α, condotti velocemente attraverso fibre mieliniche suddivise in branche : ogni branca innerva una fibra muscolare, quindi un motoneurone α innerva + fibre muscolari , costituendo un’unità motoria; a seguito dell’eccitazione aumenta la concentrazione intracellulare di calcio , dando vita alla contrazione → Giunzione neuromuscolare : simile alle sinapsi chimiche del SN ; quando ai terminali assonici del motoneurone arriva il potenziale d’azione, si ha la depolarizzazione della membrana assonic a, con apertura dei canali del calcio voltaggio -dipendenti e l’ingresso di calcio nel terminale → si genera una depolarizzazione , il potenziale di placca (EPP ); dato che EPP è maggiore di EPSP, è sufficiente un EPP per far insorgere un potenziale d’azione → la scarica di un motoneurone quindi produce sempre un potenziale d’azione → giunzioni neuromuscolari sono solo eccitatorie → Il sarcolemma nei TT contiene recettori denominati DHPR (sensibili alla diidropiridina) , che sono canali calcio voltaggio -dipendenti che a seguito del passaggio del potenziale d’azione si aprono → il calcio permette l’allontanamento della tropomiosina dall’actina, favorendo quindi il legame tra actina e miosina → il calcio necessario per la contrazione del muscolo s cheletrico proviene prevalentemente dalle cisterne del RS e in piccola parte dal LEC, a differenza invece di quanto accade nel muscolo cardiaco → Rilasciamento : q uando la membrana della fibra muscolare si ripolarizza e dal terminale assonico non giungono + potenziali d’azione, il muscolo scheletrico si rilascia , i recettori DHPR si inattivano, la SERCA della membrana del RS pompa attivamente calcio nel RS idrolizzando ATP → il ciclo completo contrazione -rilasciamento richiede idrolisi di ATP sia per iniziare il ciclo dei ponti che per ripristinare la con cent razione di calcio libero nella fibra muscolare → Periodo di latenza meccanica : pari a circa 10 -20 ms, è il tempo che intercorre tra l’insorgenza del potenziale d’azione e lo sviluppo di tensione → Ciclo dei p onti trasversali : è la sequenza di azioni dove la testa della miosina si lega a un filamento sottile creando un ponte acto -miosinico , si flette trascinandolo e sviluppando forza, poi si stacca per legarsi a un nuovo sito dell ’actina ripetendo il processo; durante la contrazione si form a solo il 25 -50% d ei ponti effettivamente formabili → il ciclo si divide in 4 fasi: I. Avvicinamento della testa della miosina all’actina (idrolisi di ATP ad ADP + P i da parte dell’ATPasi della t esta della miosina, M٠ADP ٠Pi ha alta affinità con l’actina, ma si lega al sito attivo solo in presenza di calcio citosolico), II. Legame actina -miosina (rilascio di calcio dal RS e separazione della tropomiosina dall’actina, favorendo l’attacco della miosi na ad alta energia: A + M ٠ADP ٠Pi → A٠M٠ADP ٠Pi), III. Colpo di forza (il distacco del gruppo fosfato causa il colpo di forza , in cui si ha lo stiramento di circa 10 nm della parte elastica del collo della miosina : A ٠M٠ADP ٠Pi → A٠M٠ADP + Pi) e IV. Stato di rigor (al termine del colpo di forza, il rilascio dell’ADP lascia libero il sito di legame per l’ATP, la testa della miosina torna allo stato a bassa energia ma rimane legata all’actina : A٠M٠ADP → A٠M + ADP. In presenza di ATP, la miosina si lega all’ATP stacca ndosi dall’actina e dà nuovamente vita al ciclo dei ponti ) → Meccanica della contrazione muscolare : la forza esercitata dall’oggetto sul muscolo è detta carico (P), se la forza F prodotta dal muscolo è magg iore di P , il carico viene spostato; se F è minore di P , il muscolo produce una tensione ma non si accorcia : in questo caso la contrazione viene detta isometrica , se invece avviene l’accorciamento ( F>P), la contrazione si dice isotonica → Relazione tensione lunghezza : la forza sviluppata da un muscolo dipende dalla sua lunghezza; la forza total e è la somma di 2 componenti, la tensione passiva (dovuta alle componenti non contrattili presenti nel muscolo, come la titina ) e la tensione attiva (prodotta dalla componente contrattile durante la contrazione , è massima alla lunghezza ottimale che è prossima a quella alla quale il muscolo è a riposo) → alla lunghezza ottimale (l0) la tensione attiva prodotta da ciascuno dei sarcomeri durante la cont razione è massima : quando la lunghezza del sarcomero è circa il 170% di l0, la tensione è nulla perché non si forma nessun ponte acto -miosinico 11 → Relazione forza -velocità : la velocità di accorciamento della fibra muscolare dipende dal carico imposto: minore è il carico maggiore è la velocità di accorciamento (anche la durata e l’entità dell’accorciamento si riducono all’aumentare del carico) ; il valore massimo della potenza si ottiene quando la forza generata è circa 1/3 della forza massima, e ciò si verifica ad una velocità pari a circa 1/3 della velocità massima (il muscolo ha massima potenza e massima efficienza a carichi e velocità intermedi) → Relazione forza -frequenza di stimolazione : quando è raggiunto da un singolo potenziale d’azione il muscolo risponde con una scossa singola ; la fibra muscolare più generare un nuovo potenziale d’azione anche mentre si sta contraendo , provocando una ripresa dello sviluppo di tensione da un valore già elevato → la tensione sviluppata può andare incontro a sommazione (la tensione aumenta tanto q uanto i potenziali d’azione sono vicini tra loro ): se l’intervallo tra i potenziali d’azione è sufficiente da permettere un parziale rilasciamento si avrà il tetano incompleto , mentre se non si ha rilasciamento si ha il tetano completo (la forza generata in questa condizione è la tensione tetanica massima , il livello massimo di tensione che il muscolo può sviluppare) → Diversi tipi di fibre muscolari : nei muscoli che si contraggono lentamente prevalgono fibre a contrazi one lenta , mentre nei muscoli degli occhi prevalgono fibre a contrazione rapida (una prima distinzione lento -veloce si basa sulla velocità con cui la miosina idrolizza ATP ) → le fibre di tipo I raggiungono lentamente il picco di forza e sviluppano meno forza degli altri tipi, ma sono resistenti alla fatica e sostengono la contrazione a lungo (fibre ossidative a metabolismo aerobico, diametro piccolo , ricche di mitocondri e vascolarizzate, mantenimento della postura); le fibre di tipo I Ib si contraggono molto velocemente e hanno un’ elevata tensione , ma si affaticano rapidamente (movimento degli arti, efficaci in condizioni anaerobiche, pochi mitocondri, diametro grande , poco vascolarizzate ; durata della loro attività limitata dalla produ zione di acido lattico); le fibre di tipo IIa hanno proprietà comuni con le fibre di tipo I e di tipo IIb , possiedono sia il metabolismo ossidativo che quello glicolitico → Meccanismi di graduazione della forza muscolare : si p uò controllare la forza muscolar e attraverso 2 meccanismi: un meccanismo estensivo (aumento del numero di motoneuroni attivati, e di conseguenza di fibre muscolari, all’aumentare del la forza richiesta; il reclutamento delle unità motorie segue il principio della dimensione , prima le fibre piccole ma lente e poi quelle grandi e veloci) e un meccanismo intensivo (attuato dagli interneuroni inibitori di Renshaw del midollo spinale che modulano la frequenza di scarica di ogni interneurone ) ▪ CAPITOLO 9 – Sistema cardiovascolare → Sangue : il volume totale del sangue si chiama volemia (5L in individuo adulto) ; il sangue è costituito da una parte liquida ( plasmatica ) e una parte corp uscolata (globuli rossi, globuli bianchi e piastrine) → il rapporto percentuale tra volume della compon ente corpuscolata e volume totale di sangue si chiama ematocrito (Ht ), il cui valore normale è circa 45% → il sangue ha diverse funzioni : di trasporto (dei gas respiratori come O 2 e CO 2, dei nutrienti e dei prodotti di scarto), di regolazione (del bilancio idrico salino, della pressione osmotica - 300 mOsm/L - e di quella oncotica , del pH, della funzione di molti organi tramite ormoni, della temperatura e della pressione arteriosa) e di protezione (emostasi, coagulazione e immunità) → Plasma : è la frazione liquida del sangue, mentre il siero è il plasma privato di alcune proteine che sono consumate durante la coagulazione; il plasma è composto per il 92% da acqua e per l’8% da elettroliti, proteine, amminoacidi, lipidi e glucosio , oltre ai gas respiratori disciolti → elettroliti : sono le uniche sostanze inorganiche contenute nel plasma e sono sotto forma di ioni (principale catione è il sodio Na +, mentre principale anione è il cloro Cl -) → glucosio : è il solo zucchero circolante, la sua concentrazione plasmatica si dice glicemia , che è regolata dagli ormoni insulina e glucagone secreti dalle cellule α e β del pancreas endocrino → proteine : sono la maggior componente organica del plasma (7%) , sono dissociate come anioni e migrano per elettroforesi verso il catodo (distinte in albumine, globuline e gruppo φ contenente fibrinogeno; le funzioni delle proteine sono di determinare la pressione oncotica - nel sangue di 25 mmHg -, contribuire alla viscosità, intervenire nella coagulazione , trasportare sostanze , costituire una riserva energetica , fungere da sistema tampone , partecipare ai processi immunitari con gli anticorpi e avere attività enzimatica ) → lipidi : circa 590 mg/100 mL e sono rappresentati da acidi grassi liberi , trigliceridi, colesterolo e fosfolipidi ; i complessi lipoproteici si dividono in 5 tipi: chilomicroni (derivano dall’assorbimento intestinale di lipidi ed entrano nel sangue tramite il ciclo linfatico) , lipoproteine a densità molto bassa (VLDL , formate dal fegato, contengono molti trigliceridi e pochi fosfolipidi ), lipoproteine a densità intermedia (IDL , sono le VLDL dopo che hanno perso i trigliceridi ), lipoproteine a ba ssa densità (LDL , 12 trasportano colesterolo e aumentano il rischio di aterosclerosi ) e lipoproteine ad alta densità (HDL , raccolgono il colesterolo dal plasma e lo portano a l fegato dove viene eliminato con la bile , riducono il rischio di aterosclerosi ) → Elementi corpuscola ti: hanno una vita breve , 120 giorni circa per i GR , poche ore, giorni o anni per i GB e 10 giorni per le piastrine → emopoiesi : processo di differenziamento che porta alla formazione delle cellule del sangue , nell’adulto avviene nel midollo osseo rosso che crescendo diventa midollo giallo; l’emopoiesi si divide in : eritropoiesi (formazione dei GR , stimolata dall’ormone er